葡萄种质资源与利用

本书系统论述了葡萄种质资源的起源、分类、进化、考察、收集、保存、评价、利用及其遗传基础，旨在揭示葡萄遗传多样性形成的历史根源与科学规律。内容涵盖从起源与地理演化、分类体系与进化机制到种质资源的考察、收集与信息化管理等方面，全面呈现了葡萄种质资源的结构特征与多样性格局。
在研究层面，本书从表型特征到分子水平，系统分析了葡萄重要性状的遗传基础与基因型鉴定方法，阐明了不同资源间的遗传差异及其潜在应用价值。书中对野生种质与砧木资源进行了综合论述，探讨了种质创新与多样化利用的途径。同时，聚焦重要功能基因的克隆与功能解析，揭示了从种质创新到新品种创制的关键科学环节，为葡萄遗传改良与分子育种提供了坚实的理论依据与技术支撑。
在系统梳理研究进展的基础上，本书还总结了葡萄种质资源在果实利用、品种培育、育种材料开发及基因资源挖掘等方面的最新成果，并结合典型案例，展示了葡萄种质资源在栽培实践与基础研究中的应用前景。全书内容系统、资料翔实，兼具理论深度与实践指导意义，可供园艺科学、遗传育种及生物多样性研究领域的科研人员及相关技术人员参考。

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第一章　葡萄的起源、分类与进化        001
第一节　葡萄的起源与地理分布        002
一、葡萄的起源        002
二、葡萄的传播与分布        006
第二节　葡萄的分类        009
一、葡萄的起源中心分类        010
二、葡萄的植物学分类        012
三、葡萄的栽培学分类        018
四、葡萄染色体倍性分类        019
五、我国葡萄种质资源的亲缘关系分类        026
第三节　葡萄的进化        031
一、葡萄的起源中心        033
二、基于细胞质基因组序列的葡萄进化分析        035
三、基于细胞核基因组序列的葡萄进化分析        042
四、基于分子标记的葡萄进化分析        043
五、基于蛋白质序列及结构特征比较的葡萄进化分析        052
参考文献        054

第二章　葡萄种质资源的考察、收集与保存        056
第一节　葡萄种质资源的种类        057
一、按亲缘关系分类        057
二、按育种实用价值分类        058
三、葡萄种质资源不同品系        060
四、葡萄种质资源的系统分类与构成        061
五、我国葡萄引种概况        063
第二节　葡萄种质资源的考察        074
一、考察目的        074
二、考察前的工作准备        075
三、葡萄种质资源的登记与收集        078
四、标本与资料的整理        079
五、考察总结        080
六、野外考察的安全措施        081
七、考察数据的电子化管理        081
第三节　葡萄种质资源的收集        082
一、种质资源收集的对象        082
二、种质资源收集的原则        082
三、种质资源收集的方法        083
四、建立种质收集的档案        083
五、种质资源的伦理获取        084
第四节　葡萄种质资源的评价        085
一、种质资源研究的基本要求        085
二、种质资源圃基本情况的记载        086
三、种质资源记载项目与标准        086
四、葡萄种质资源描述符        091
五、葡萄种质资源抗性等评价        111
第五节　葡萄种质资源的保存        118
一、葡萄种植保存        118
二、葡萄低温种子库保存        119
三、葡萄试管苗保存        119
四、葡萄种质资源DNA保存        120
第六节　葡萄核心种质        121
一、核心种质的理论基础与发展历程        121
二、核心种质构建的关键影响因素        122
三、核心种质的检验评价与动态管理        130
四、总结        132
参考文献        133

第三章　葡萄种质资源的保存情况及种质数据库        136
第一节　葡萄种质资源的保存情况        136
一、世界葡萄种质资源的保存情况        136
二、我国葡萄种质信息管理        138
第二节　葡萄种质资源数据库的构建        140
一、葡萄种质资源库设计        140
二、葡萄种质资源管理系统研发        141
第三节　国内外主要葡萄种质资源库介绍        143
一、国际葡萄种质资源数据库        144
二、世界主要国家葡萄种质资源数据库        149
三、中国地方葡萄种质资源数据库        167
参考文献        169

第四章　葡萄种质资源重要性状的特征        170
第一节　花与花序的大小与形态特征        170
一、单花大小        170
二、花序大小        171
三、花序的形态        171
四、花序着生的节位        174
五、卷须类型        175
六、花结构和类型        176
第二节　果穗的形态特征        177
一、果穗的形状        177
二、果穗的大小        178
三、果穗的重量        179
第三节　果实性状特征        180
一、果皮色泽        180
二、果实形态特征        188
三、果实的横纵径、果形指数        189
四、果刷的类型        191
五、种子的性状        193
六、单果重量        194
第四节　叶片的形态特征        195
一、叶片形状        195
二、叶裂与叶柄洼锯齿        195
三、叶片茸毛密度        196
四、幼叶的表型        196
第五节　主要物候期        197
一、树液流动期        198
二、萌芽期和新梢生长期        198
三、开花期        198
四、浆果生长期        199
五、浆果成熟期        199
六、休眠期        201
七、不同品种花果发育各生长阶段时间长短的差异        202
第六节　落花、落果现象        202
一、落花率        203
二、落果率        203
三、结实系数        204
第七节　果实主要品质性状特点        204
一、果实香味        204
二、硬度        206
三、糖含量        207
四、酸含量        208
第八节　葡萄果实的裂果特征        209
第九节　葡萄非生物逆境的抗性        213
一、抗寒性特征        213
二、耐热性特征        214
三、耐盐性特征        215
四、抗旱性评价        217
第十节　葡萄生物逆境的抗性        218
一、抗病性特征        218
二、抗虫性评价        222
第十一节　葡萄花性别特点        223
一、葡萄花性别种类        224
二、葡萄雌雄株间差异        224
三、葡萄性别鉴定方法        225
四、葡萄抗病性与性别相关性        225
参考文献        226

第五章　葡萄种质资源的遗传基础        229
第一节　染色体倍性与核型        229
一、葡萄染色体的倍性        229
二、葡萄染色体的核型        230
第二节　葡萄种质资源的遗传多样性        249
一、葡萄遗传多样性研究的意义        249
二、葡萄遗传多样性研究的方向        255
三、自育葡萄品种的遗传多样性        256
第三节　葡萄品种系谱分析        261
一、‘巨峰’系葡萄品种系谱        261
二、‘玫瑰香’系葡萄品种系谱        264
三、‘莎巴珍珠’系葡萄品种系谱        266
四、无核葡萄品种系谱        268
第四节　基因位点在葡萄种质资源中的关联分析        270
一、关联分析方法简介        270
二、葡萄重要性状调控基因位点的关联分析        271
第五节　葡萄色泽性状的遗传基础        275
一、VvMYBA1、VvMYBA2是调控葡萄色泽性状的关键转录因子        275
二、VvMYBA1与VvMYBA2所构成单倍型的多种类型是色泽
多样性的遗传基础        275
参考文献        276

第六章　葡萄种质资源基因型鉴定        279
第一节　种质资源鉴定的重要性        280
一、葡萄育种中的基础工作        280
二、在遗传资源保护中具有支撑作用        280
三、在产业管理与政策制定中发挥作用        281
第二节　形态学鉴定法        281
一、外部形态特征观察        282
二、形态学鉴定分类        283
第三节　孢粉学鉴定法        285
一、花粉粒大小与倍性、育性的关系        285
二、花粉壁饰纹类型与品种特征        286
三、萌发孔类型的多样性与品种识别        286
第四节　细胞学鉴定法        287
一、染色体计数与倍性确定        287
二、核型与染色体带型（karyotype/banding)分析        290
三、荧光原位杂交（FISH）与分子-细胞遗传学技术        290
第五节　生化水平鉴定葡萄种质资源        291
一、葡萄属同工酶的特异性和稳定性        291
二、同工酶在葡萄种质资源分类中的作用        292
第六节　葡萄种质资源的植物化学鉴定        292
一、化学成分类别        292
二、主要分析与鉴定技术        294
三、植物化学鉴定的目的与意义        294
第七节　葡萄种质资源的DNA分子标记技术        294
一、DNA标记与品种鉴定        294
二、DNA标记用于葡萄品种鉴定        296
第八节　基于DNA分子标记的人工绘制品种鉴定简图（MCID）法在葡萄中的应用        297
一、MCID方法的原理        297
二、MCID方法的优势        297
三、葡萄品种鉴定图（CID）的绘制        298
四、鉴定图CID的应用        305
第九节　品种鉴定的多核苷酸多态性标记方法的应用        306
一、MNP        306
二、技术原理        307
三、技术应用        307
参考文献        309

第七章　葡萄野生资源论述        310
第一节　葡萄野生资源的独特价值        310
第二节　中国野生葡萄及其利用        311
第三节　野生葡萄资源的利用现状        323
一、特色葡萄酒加工利用        323
二、葡萄种质资源创新与利用        323
第四节　中国野生葡萄的地理分布        323
一、中国野生葡萄地理分布的研究        323
二、中国野生葡萄的地理分布特征        324
三、我国各地拥有野生葡萄资源状况        325
四、我国葡萄属植物地理分布状况        325
参考文献        329

第八章　葡萄砧木种质资源        330
第一节　葡萄砧木及其特性        330
一、葡萄砧木应用的历史背景        330
二、葡萄砧木        331
三、葡萄砧木应具备的共性和特性        331
第二节　葡萄砧木的主要类型及其特征        333
一、葡萄砧木的主要类型        333
二、国内外主要砧木品种及其特征        336
参考文献        349

第九章　葡萄种质资源利用        351
第一节　葡萄种质资源的利用方式        351
一、果实利用        351
二、育种材料        353
第二节　郑州葡萄圃种质分发与利用状况        355
一、我国各地种质获取数量状况        355
二、我国各单位种质获取状况        355
三、分发种质类型和种质研究用途状况        356
四、利用率较高的种质        356
第三节　葡萄种质资源的育种利用        357
一、我国葡萄杂交育种亲本分析        358
二、葡萄遗传材料的创建与应用        360
第四节　葡萄种质资源的基础研究        362
一、葡萄基础研究的核心领域概述        362
二、种质资源的研究价值及技术支撑        363
三、葡萄种质资源的遗传多样性与进化研究        367
四、葡萄的遗传分析与基因定位        372
五、葡萄重要性状的遗传规律研究        374
第五节　葡萄种质资源的标准化管理与应用        376
参考文献        378

第十章　葡萄重要基因的克隆        379
第一节　基因克隆技术        380
一、限制性内切酶        381
二、体外重组        381
三、体内重组        381
第二节　基因克隆和功能验证        382
一、葡萄生物胁迫相关基因功能验证进展        382
二、葡萄非生物胁迫相关基因功能验证进展        384
三、葡萄果实品质相关基因功能验证进展        387
第三节　克隆功能基因后序列差异的分析        390
第四节　功能基因的转基因应用        391
参考文献        392

种质（germplasm）这一术语用于描述活体遗传资源，例如种子或组织，其保存目的为育种、种质资源保护及其他科研用途。这些资源可表现为多种形式：存储于种子库的种子集合、种植于苗圃的林木、在动物育种计划或基因库中维护的动物育种系等。种质资源库的收集范围极为广泛，从野生物种资源到经过长期人工选择的优良驯化育种系皆属其列。种质资源不仅代表着自然环境和人类数千年驯化积淀下的基因多样性，更是未来育种创新和粮食安全的“主力军”。种质资源是育种科研与农业发展的根基。在当前全球生态系统退化、粮食品质安全日益受限的大背景下，含有多环境适应性、基因型丰富性与高度表型多样性的种质资源，成为农业创新不可或缺的物质基础。基因库和育种计划为培育有弹性的作物奠定了基础，在面对不断变化的威胁时，可确保农业可持续性和全球粮食安全。保护作物遗传多样性不仅仅为了眼前的粮食安全，也是为了人类文明的长期生存。
葡萄属于葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis L.），其作为全球最为广泛种植的经济作物之一，具有演化历史久、栽培驯化进化快、变异类型丰富、用途广泛等特点。其作为水果、酿酒原料始终伴随着人类文明。葡萄是重要的社会文化载体，西方社会将葡萄酒视为重要的宗教文化符号，中国文人墨客也对其推崇备至，创造了许多相关的文学作品，唐朝王翰《凉州词》中的“葡萄美酒夜光杯”不仅描绘了丰美佳酿，更通过“夜光杯”这一象征，表达了将士饮酒的豪情及边塞戍守时的岁月沉思。早在新生代第三纪乃至更早的年代，地球上已经存在葡萄科植物。在公元前5000～7000年以前，葡萄就广泛地栽培在高加索、中亚细亚、叙利亚、美索不达米亚和埃及等地区，随后陆续传入其他地区。随着葡萄栽培范围的扩展，形成了许多具有地区特色的品种群。目前，葡萄是栽培最广泛的果树之一，全世界除南极洲以外的六大洲的60多个温带、亚热带和热带国家均有商品性栽培。
截至2025年，VIVC数据库由德国Julius?Kühn-Institut负责管理，记录了全球葡萄属（Vitis L.）资源的多样性。该数据库创立于1984年，目前登记有约23500条目，涵盖品种、野生种和育种系。在这些条目中，“主名称（prime name）”所对应的栽培品种或育种系约18000个，这些品系代表已被国际普遍认可，具备明确命名历史或广泛栽培背景。其余条目包括同义名称、次级品系、野生近缘种和尚未完全命名的资源。通过这一全球性资源储备，可见葡萄种质资源已形成广泛且深入的基因库基础。
目前，我国各地经过数十年的种质考察、采集、归档、保存和系统描述，逐步建立起标准化、数字化的葡萄种质资源信息库与资料库，以深层次挖掘这些资源的遗传价值。中国科学院植物研究所与郑州果树研究所联合建成的国家葡萄种质资源库，已收录1300余个葡萄品种，供科研与选育使用。这些成果形成了丰富的种质基因储备，并推动葡萄基础研究与育种发展。2007年，国际葡萄基因组计划发布了Vitis vinifera（PN40024）的高质量基因组初稿，使其成为全球第一个完成全基因组测序的果树类植物与第四个被测序的被子植物。这一具有里程碑意义的成果，奠定了葡萄种质资源的基础基因组框架，为后续基因定位、功能挖掘与分子育种提供了精准的“基因级跑道”。
鉴于在研究与教学等方面的需要，我们围绕葡萄种质资源的起源、分类、进化与利用等整理成书，全书分为十章：第一章为葡萄的起源、分类与进化；第二章为葡萄种质资源的考察、收集与保存；第三章为葡萄种质资源的保存情况及种质数据库；第四章为葡萄种质资源重要性状的特征；第五章为葡萄种质资源的遗传基础；第六章为葡萄种质资源基因型鉴定；第七章为葡萄野生资源论述；第八章为葡萄砧木种质资源；第九章为葡萄种质资源利用；第十章为葡萄重要基因的克隆。
在此谨向所有为本书撰写与出版付出心血的同行、编辑和相关人员表示诚挚的谢意。由于作者时间仓促、水平有限，书中存在不少疏漏与不足之处，敬请各位读者不吝赐教。

编者
2025年7月