基因定位与育种设计（第二版）

本书内容建立在作者近20年科研和教学工作基础之上，全书可分为四部分。第1章为*部分，介绍遗传研究群体，包括常见群体类型、基因型数据的初步整理和分析、基因效应和遗传方差的基本概念、单环境和多环境表型观测值的方差分析、基因型值和广义遗传力的估计等内容。第2～6章为第二部分，介绍双亲群体遗传分析，包括两个座位的基因型理论频率和重组率估计方法、作图函数和遗传图谱构建，以及单标记分析、简单区间作图、完备区间作图、上位型互作及与环境互作的QTL作图方法等内容。第7～10章为第三部分，介绍多亲群体遗传分析，包括杂合亲本的杂交后代、纯系亲本的双交后代、多亲纯系后代、选择群体、自然群体和巢式杂交群体等多种类型群体的连锁分析与基因定位。第11～13章为第四部分，介绍育种模拟、预测和设计，包括育种过程的建模和模拟、育种方法的模拟比较和优化、线性预测模型及其育种应用，以及利用遗传研究结果开展育种设计等内容。前三部分可看作基因定位的内容，第四部分可看作育种设计的内容。每章之后附有练习题，书后附有参考文献和索引。

第1章 遗传研究群体 1
1.1 遗传研究的常见群体类型 1
1.1.1 双亲群体 1
1.1.2 多亲群体 3
1.1.3 创建遗传群体的若干注意事项 6
1.2 基因型数据的初步整理和分析 8
1.2.1 基因型数据的获取和编码 8
1.2.2 基因频率和基因型频率 13
1.2.3 基因型频率的适合性检验 13
1.3 基因效应和遗传方差 15
1.3.1 群体均值和表型方差的计算 15
1.3.2 单基因座位上的加显性遗传模型 17
1.3.3 单基因座位上的遗传方差 18
1.4 单环境表型观测值的方差分析 20
1.4.1 表型值的线性分解 20
1.4.2 表型离差平方和的分解 20
1.4.3 水稻粒长性状的单环境方差分析 23
1.5 多环境表型观测值的方差分析 24
1.5.1 表型值的线性分解 24
1.5.2 表型离差平方和的分解 25
1.5.3 水稻粒长的多环境方差分析 29
1.6 基因型值和广义遗传力的估计 29
1.6.1 单环境基因型值和遗传力的估计 29
1.6.2 多环境基因型值和遗传力的估计 30
1.6.3 异质误差方差下基因型值的估计 31
练习题 34
第2章 两个座位间重组率的估计 38
2.1 世代转移矩阵 38
2.1.1 世代转移矩阵的定义 38
2.1.2 回交世代转移矩阵 39
2.1.3 自交世代转移矩阵 41
2.1.4 加倍单倍体世代转移矩阵 43
2.1.5 连续自交的世代转移矩阵44
2.1.6 基因型理论频率的矩阵表示 46
2.2 两个座位上各种基因型的理论频率 46
2.2.1 10种基因型的理论频率 46
2.2.2 永久群体中4种纯合基因型的理论频率 50
2.2.3 两个共显性标记在暂时群体中基因型的理论频率 50
2.2.4 一个共显性标记和一个显性标记在暂时群体中基因型的理论频率 53
2.2.5 一个共显性标记和一个隐性标记在暂时群体中基因型的理论频率 53
2.2.6 两个显性标记在暂时群体中基因型的理论频率 53
2.2.7 一个显性标记和一个隐性标记在暂时群体中基因型的理论频率 58
2.2.8 两个隐性标记在暂时群体中基因型的理论频率 58
2.3 两个标记/基因座位间重组率的估算 61
2.3.1 DH群体中重组率的极大似然估计 61
2.3.2 重组率极大似然估计的一般形式 63
2.3.3 F2群体中一个共显性座位和一个显性座位间的重组率估计 65
2.3.4 Newton迭代算法中初始值的选取 66
2.3.5 F2群体中重组率估计的EM算法 67
2.3.6 奇异分离对重组率估计的影响 69
练习题 70
第3章 三点分析和连锁图谱构建 74
3.1 三点分析和作图函数 74
3.1.1 遗传干涉和干涉系数 74
3.1.2 作图函数 76
3.2 遗传连锁图谱的构建 78
3.2.1 标记分群算法 78
3.2.2 标记排序算法 80
3.2.3 标记顺序的调整 83
3.2.4 多个遗传连锁图谱的整合 84
3.3 不同群体重组率估计的比较 85
3.3.1 不同遗传群体中检验连锁的LOD统计量 86
3.3.2 不同遗传群体中重组率估计的准确度 87
3.3.3 不同遗传群体检测到显著连锁所需的样本量 88
3.4 随机交配群体的连锁分析 91
3.4.1 随机交配与连锁不平衡 91
3.4.2 基因型到配子的转移矩阵 93
3.4.3 随机交配若干代的配子型和基因型频率 94
练习题 96
第4章 单标记分析和简单区间作图 99
4.1 单标记分析 88
4.1.1 单标记基因型均值的差异分析 100
4.1.2 两种基因型群体中单标记分析的t检验 101
4.1.33 种基因型群体中单标记分析的t检验 103
4.1.43 种基因型群体中单标记方差分析 106
4.1.5 单标记分析的似然比检验 107
4.1.6 单标记分析存在的问题 108
4.2 简单区间作图 109
4.2.1 区间标记型中QTL基因型的频率 109
4.2.2 QTL基因型平均表现的极大似然估计 114
4.2.3 QTL存在的检验 118
4.2.4 QTL遗传效应和贡献率的估计 119
4.2.5 区间作图在一个DH群体和一个F2群体中的应用 120
4.2.6 简单区间作图中的幻影QTL现象 122
4.2.7 简单区间作图存在的其他问题 123
4.3 检验统计量LOD临界值的确定方法 123
4.3.1 显著性水平和检验统计量的临界值 124
4.3.2 不存在QTL的零假设条件下单个扫描位置上LRT统计量的分布 125
4.3.3 单条染色体上大LOD统计量分布的影响因素 126
4.3.4 全基因组有效检验次数与经验LOD临界值 129
4.3.5 排列检验与经验LOD临界值 132
练习题 135
第5章 完备区间作图方法 139
5.1 控制背景遗传变异的重要性 139
5.2 DH群体的完备区间作图 141
5.2.1 单个QTL的加性遗传模型 141
5.2.2 多个QTL的加性遗传模型 143
5.2.3 加性QTL的一维扫描和假设检验 144
5.2.4 ICIM在一个大麦DH作图群体中的应用 145
5.3 F2群体的完备区间作图 148
5.3.1 单个QTL的加显性遗传模型 148
5.3.2 多个QTL的加显性遗传模型 151
5.3.3 加显性QTL的一维扫描和假设检验 152
5.3.4 ICIM在一个F2作图群体中的应用 153
5.4 假设检验的第二类错误与QTL的检测功效 155
5.4.1 第二类错误和假设检验的功效 155
5.4.2 第二类错误概率与适宜的样本量 157
5.4.3 模拟试验中QTL的分布和效应模型 159
5.4.4 QTL检测功效和错误发现率的计算 160
5.5 完备区间与简单区间两种作图方法的比较 165
5.5.1 简单区间作图的QTL检测功效 165
5.5.2 完备区间作图的QTL检测功效 166
5.5.3 依标记区间的检测功效的统计 167
5.5.4 QTL作图群体的适宜大小 168
5.6 避免表型对标记变量的过拟合 169
练习题 171
第6章 互作QTL作图 174
6.1 DH群体中上位型互作QTL作图 174
6.1.1 互作QTL作图的线性回归模型及其统计学性质 174
6.1.2 互作QTL的二维扫描区间作图 176
6.1.3 连锁和互作同时存在时群体遗传方差的计算 180
6.1.4 利用DH群体定位互作QTL的模拟研究 181
6.2 F2群体的上位型互作QTL作图 183
6.2.1 F2群体中两个座位的上位型互作遗传模型 183
6.2.2 F2群体的互作QTL作图 184
6.2.3 F2群体互作QTL的检测功效分析 189
6.3 常见互作类型的遗传分析和检测功效 191
6.3.1 两个互作座位间遗传效应的计算 191
6.3.2 两个互作座位间遗传方差的分解 192
6.3.3 互作QTL检测功效的模拟 196
6.3.4 互作QTL作图应注意的一些问题 200
6.4 QTL与环境间的互作分析 200
6.4.1 加性QTL与环境的互作分析 200
6.4.2 加加上位性QTL与环境的互作分析 202
6.4.3 一个真实RIL群体的QTL与环境互作分析 204
练习题 206
第7章 杂合亲本杂交及纯系亲本双交的遗传分析 209
7.1 两个杂合亲本杂交F1群体的连锁分析 209
7.1.1 单个标记或基因座位的分类 209
7.1.2 两个座位的亲本连锁相与后代基因型 211
7.1.3 两个完全信息标记之间的重组率估计 212
7.1.4 杂合亲本的单倍型重建 214
7.2 包含不完全信息标记的重组率估计 216
7.2.1 类型Ⅰ与其他类型标记的后代基因型构成 216
7.2.2 类型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ标记间的后代基因型构成 219
7.2.3 两个类型Ⅳ标记之间的后代基因型构成 220
7.2.4 包含各种类型标记的单倍型重建 223
7.34 个纯系亲本双交F1群体的连锁分析 225
7.3.1 双交群体中的标记类型和重组率估计 225
7.3.2 双交群体与杂合亲本杂交群体的等价性 227
7.3.33 个完全信息标记的基因型频率 229
7.3.4 不完全信息标记和缺失标记的填补 230
7.44 个纯系亲本双交F1群体的基因定位 233
7.4.1 单个QTL遗传模型 233
7.4.2 多个QTL表型对标记的线性回归模型 235
7.4.3 双交群体的完备区间作图 236
练习题 238
第8章 多亲本杂交衍生纯系后代群体的遗传分析 241
8.1 四亲纯系后代群体的连锁分析 241
8.1.1 四亲纯系群体的产生过程和标记分类 241
8.1.2 两个完全信息座位的基因型理论频率与重组率估计 243
8.1.3 包含不完全信息标记间的重组率估计 248
8.1.4 纯系亲本个数少于4的情形 251
8.2 八亲纯系后代群体的连锁分析 251
8.2.1 八亲纯系群体的产生过程 251
8.2.2 标记分类方法和后代基因型编码 252
8.2.3 两个完全信息座位的基因型理论频率 253
8.2.4 完全信息标记间及包含不完全信息标记的重组率估计 256
8.2.5 纯系亲本个数少于8的情形 257
8.3 四亲纯系后代群体的基因定位 258
8.3.13 个完全信息座位的遗传构成 258
8.3.2 不完全信息标记和缺失标记的填补 261
8.3.3 表型对标记变量的线性回归模型 262
8.3.4 四亲纯系后代群体的完备区间作图 264
8.4 八亲纯系后代群体的基因定位 267
8.4.13 个完全信息座位的遗传构成 267
8.4.2 表型对标记变量的线性回归模型 272
8.4.3 八亲纯系后代群体的完备区间作图 273
练习题 275
第9章 其他类型群体的基因定位 279
9.1 选择基因型分析和混合分离分析 279
9.1.1 选择基因型分析的统计学原理 279
9.1.2 选择基因型分析的似然比检验和LOD统计量 281
9.1.3 混合分离分析 282
9.1.4 选择基因型分析和混合分离分析存在的问题 282
9.2 染色体片段置换系群体的QTL作图 282
9.2.1 染色体片段置换系群体的特点 282
9.2.2 染色体片段置换系群体的QTL定位方法 284
9.2.3 一个水稻染色体片段置换系群体中粒长性状的QTL作图 288
9.