看不见的陪伴：与微生物共生的奇妙之旅

1. 进入被忽略的微观世界，换个视角看日常

“如果我们清除地球上除微生物之外的所有组成成分，我们仍将在宇宙看到地球的模样。”

微生物的数量如此巨大，我们却时常忽略它们。跟随作者，开启另一种打开日常的方式，我们会发现，耐高温的植物，变蓝的奶酪，人类身材的胖瘦、心情的好坏……这一切都与看不见的微生物有关！

2. 无需高深的生物学知识也能读懂，带你了解微生物如何塑造植物、动物和文明

本书语言风趣幽默，内容亲切易懂，作者借助大量实例，带领我们开启了一段打破认知的科学之旅：通过菌根“联网”，即使是无法进行光合作用的植物也能存活；鲸吃虾时会剥壳；树懒身上有颜色的毛是某种“美味”；养狗能降低儿童过敏的发生率；发酵食物是为了抵御毒素……

在我们看不见的地方，微生物陪伴并塑造着地球上的植物、动物和文明。

100℃的土壤里，植物为什么能存活？蚂蚁为什么会在巢穴里种真菌？鲸吃虾时怎么剥壳？不洗手或勤洗手，都容易让人生病？身材的胖瘦，与肠胃微生物群落有关？细菌可以改变人的心情？……

借助大量生动的实例，法国国家自然历史博物馆教授马克-安德烈·瑟罗斯在书中讨论了微生物共生，向我们展现了微生物如何在动植物体内生活，帮助它们完成各种时常关乎性命的任务，以及微生物如何影响人类的行为和文化。我们会发现，微生物无处不在，它们不仅仅与疾病或物质腐烂有关，还秘密地参与构造了植物、动物和文明。

• 作者介绍

马克-安德烈·瑟罗斯（Marc-André Selosse），真菌学家、植物学家，法国国家自然历史博物馆教授，在法国、波兰和巴西等国的大学任教，他也是云南大学客座教授（云南大学生态学与进化生物学实验室）。瑟罗斯的研究重点是菌根共生，关注菌根共生真菌的种类和基因的多样性。瑟罗斯是三家国际科学期刊（Symbiosis、New Phytologist和Botany Letters）的编辑，他发表过130余篇学术文章及同等数量的科普文章，并积极通过文章、视频和纪录片等形式推动科学通俗化。

• 译者介绍

黄行，常居巴黎的湖南人，毕业于武汉大学法语系和埃塞克高等商学院，从事品牌营销相关工作。热爱当代舞蹈艺术，常为英文线上舞蹈杂志Springback撰稿。

引　言　迟来的前奏：关于微生物的共生和互惠共生

第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌

第二章　以小护大：被微生物保护和塑造的植物

第三章　1 1>2：共生是创新的动力

第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节

第五章　 艰难环境的生存之道：微生物帮助动物适应海洋极端情况

第六章　营养插件：昆虫世界里的微生物

第七章　 受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起

第八章　 受控于微生物的人（2）：“法力无边”的微生物群落

第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源

第十章　面对孤单和寄生的深渊：共生靠什么维系？

第十一章　 盟友自远方来，自相矛盾还是意料之外：当一方的疾病对另一方有用，并形成生态系统

第十二章　 餐盘和酒杯里的共生者（1）：葡萄酒、啤酒和奶酪

第十三章　 餐盘和酒杯里的共生者（2）：现代食品的来源

终　章　 看不见的陪伴：看得见的世界是否只是微生物互动的浮沫呢？

后　记

术语解释

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术语译名对照表

人名译名对照表

作者介绍

谢　词

这是）一本极富原创性的生物学书籍，其创新性足以撼动我们对地球上生命的定义，包括人何以为人，以及人类相关的活动和产物。

——弗朗西斯·阿雷，法国生物学家，蒙彼利埃大学名誉教授

不孤单的夜间捕食

我们的行程从夜间太平洋上的小岛开始。月光照亮了海面，穿透清澈的海水，海底深不可测。

一只小巧的夏威夷短尾鱿鱼在朦胧的月光下捕食。朦胧的光线能让它躲避天敌……但是，它也需要一点光线来看清它的猎物。所以，从下往上看，它的捕食成了问题：的确，当夏威夷短尾鱿鱼的天敌和猎物比它所在的海水区域要深时，由于影子的缘故，它们能轻易地判断它的位置。但是，夜里，它的腹部会发出微弱的光，这抵消了它的阴影！白天，它会静静地躲起来，腹部也暗淡下来。这种鱿鱼其实收留了一些会发光的费氏另类弧菌，它们生活在小腺体里面，营养来自鱿鱼。这些细菌一到夜里会把一部分的能量转化为光。它们本在水里自由生活，这样能躲避它们自己的天敌—那些和它们一同漂游、个头稍大一些的细菌。它们的光线还能吸引这些个头稍大的细菌的天敌—甲壳类动物。敌人的敌人就是盟友！费氏另类弧菌只有在大量聚集时才能发出足够的光吸引甲壳类动物。夜晚，这种细菌在鱿鱼的腺体里大量聚集，产生光。一到天亮，鱿鱼便会赶走95%的细菌，避免喂养这些无用的家伙。留下来的细菌孤零零的，因为密度不够大，便停止发光。但是，白天里，它们会慢慢聚集；夜晚来临，密度达标后就又开始产生光，有点神说“要有光”（Fiat lux）的意思，直到下一个天亮。

这就是本书要讲的现象：夜间捕食时，鱿鱼不是单枪匹马，而是有细菌的帮忙。夏威夷短尾鱿鱼提供养分，换得保护，即细菌们带来的光。这是“看不见的陪伴”的第一个例子，我们将陆续看到，这种微生物的陪伴是如何塑造生物的。回到会发光的细菌，它们陪伴的不只是鱿鱼们。

中层带和深层带的许多鱼类都依赖发光细菌，诸如另类弧菌属和发光杆菌属的细菌。这些鱼类把细菌收留在内囊，内囊有时有反光层，甚至能自由缩放；鱼的种类不同，具有的功能也不同。一些鱼只是被动地掩藏自己，躲避深层带里的天敌，

类似于前面的鱿鱼。另外一些鱼用光作为圈套，吸引……它们的猎物！还有一些鱼则用它们当导航灯，名副其实地照明捕食。还有几个顽皮的，用发光的囊体吸引性伴侣。不透明膜控制的发光频率或者囊体所在位置的特殊性，可以确保每个物种的潜在伴侣能准确识别之；这些光信号帮助深海动物在黑暗中寻觅灵魂伴侣。还有一些鱼类，在被捕食者追捕时，会一股脑地把细菌排出，形成光晕，迷惑捕食者或分散它的注意力。有时，光晕由于黏液变得黏稠，会长时间停留在捕食者身上，而这又会引来捕食者的捕食者—又一个“敌人的敌人”的故事……海洋动物的进化（尤其是深海动物，都抢着和发光细菌玩），让能收留发光菌的一方拥有造光的功能—类似我们手机里的手电筒应用。

这些动物因为有了细菌而会发光？生动的叙述让这乍听起来像趣闻。细菌也好，动物也好，这种发光的结合是在进化过程中出现的。实际上，这种结合不过是生物利用微生物的现象中普通的一例。

本书描写微生物如何在动植物体内生活并秘密地参与构造它们，帮助它们完成各种任务，这些任务经常关乎性命。再大的生物也不孤单，因为其浑身是有用的细菌。

无法归类的地衣

先说点科学史，让我们亮一亮本书的概念性装饰，这个装饰出现得比较晚，直到19世纪才和地衣一起出现。

树皮、木桩、岩石、屋顶……无论环境多么不友好，哪怕是贫瘠之地，地衣都能生长，它们要么是绿的，要么偏灰白或橙黄。它们形状不一，有壳状的、叶状的、枝状的（直立或下垂）。形态预示着它们是与众不同的生物—用一个词概括就是“地衣”。自古以来，它们的归属就不明确。绿色的当然是植物，但是我们不知道应该把它们划到藻类、苔藓还是蕨类植物中。另一方面，地衣产生孢子的方式与松露和羊肚菌之类的真菌一样，这又提出了另一种分类的可能。这些问题令人恼火，但是，地衣一定要在分类中有自己的位置吗？

瑞士植物学家西蒙·施文德纳（1829—1919）提供了一个革命性的答案。和其他人一样，他在显微镜下观察到的也是一种双生结构：地衣混合了透明细丝和圆形绿色细胞。这些细丝让人联想到真菌中吸取营养的细丝，现在被称为“菌丝”。绿色细胞则负责繁殖（这解释了为什么它以前被叫作gonidies，意为“微生子”，来自希腊语gonos，意为“种子”）。但是，施文德纳在1867年的一次会议中提供了另一种解读：地衣不过是藻类和真菌的结合；藻类可以进行光合作用（那些绿色的细胞），真菌穿插其间，它们共同形成的结构就是地衣。会议报告指出，“主讲人的概念是，地衣不应该被看成独立的结构，而是连着藻类的真菌”。当时这被戏称为“施文德纳假设”，先是受到批判，进而被嘲笑，尤其是芬兰地衣学家威廉·尼兰德（1822—1899，他是19世纪最重要的地衣学家之一，记载过超3000种地衣），压根不能相信如此离奇的理论。

然而……不久后其他学者也采用了这一观点。他们之中有俄国生物学家安德烈·费明赛（1835—1918），他是第一个在实验室里将地衣中的藻类分离培养的人。20世纪初，法国人加斯顿·邦尼尔（1853—1922）实现了地衣的人工合成：他先分别培养真菌和藻类，然后合并培养。邦尼尔的生物书籍很有名，至今仍被用来识别法国的植物。今天，“地衣”这个名字其实是关于真菌的部分。关于藻类的那部分有另一个名字，但几乎不太有人知道，因为我们保留了以前的认知习惯，认为地衣就是一体的，哪怕它现在只是指代真菌的部分。历史上这场关于地衣性质的争论，现在基本采用施文德纳的结论；这也证明，有别于成见，微生物可以一起构建肉眼可见的专属结构，一起生活，从不孤单。

正如地衣的例子，这本书将介绍微生物是如何频繁地隐藏在我们肉眼可见的“独立”生物背后的。

广义上的共生：共同生活

地衣的争论让不同物种共同生活的概念浮出水面。第一个将其规范化的是德国生物学家阿尔伯特·弗兰克（1839—1900）。在1877年的一篇文章里，他建议用“共生”（Symbiotismus）形容地衣中藻类和真菌的结合。1879年，这一术语以现在通用的写法 “Symbiose”被广泛知晓，这还得感谢安通·德贝里（1831—1888，他并没有引用同胞弗兰克的论述，但是……这两个词的相似不可能纯属巧合）。德贝里是德国伟大的微生物学家，他被法国人忽略是有失偏颇的：这大概受法德两国持续到“二战”结束的敌对关系影响，每个人都无理由地忽视或否认邻国的价值。德贝里因为之前的几次发现享有极大的威望，比如关于土豆霜霉病是由真菌引起的论证。1878年德国博物学家们在斯特拉斯堡（当时属于德国，也是德贝里任教的地方）集会，他在一个会议上发表了关于共生现象（Die Erscheinung der Symbiose）的演说。1879年，他先用德语发表全文，接着又将其发表在法国《国际科学杂志》（Revue internationale des sciences）上，其中举了许多例子，包括地衣。他在文中将“共生”定义为“不同名字（也就是种类）的生物共同生活”，这源于古希腊语sun（共同）和bios（生活）。共同生活的每种生物都被称为“共生体”。

这个定义指明了物种间的共存是可持续的，这种状态可能在共生体中维持一生或者一个阶段，不论它们有何种交换。德贝里和施文德纳都认为，就地衣来说，真菌很可能是寄生在藻类中。德贝里写道：“最出名且最完美的共生就是完全寄生，意思是，一个动物或者植物从生到死，都是寄附在另一生物的身体表面或者内部。”在这个理解中，共生是共同生存，无论其对共生体是有益的还是有害的。本书采纳的不是这一理解。

本书描述的是生物为何常常共生。