高山树线——全球高海拔树木生长上限的功能生态学

第1章 高海拔树线 1
1.1 任务 1
1.2 前人的工作 5
第2章 定义与惯用术语 13
2.1 生活型“树” 13
2.2 线与过渡带 16
2.3 限制、胁迫与干扰 18
2.4 垂直高度及相关环境驱动因子 20
2.5 树线的命名 23
第3章 树线的格局 26
3.1 树线的分类群 26
3.2 山巅效应与树线抑制 29
3.3 山体隆升效应 31
3.4 树线的海拔高度 33
3.5 时间的本质 37
3.6 树线附近的森林结构 38
第4章 树线的气候 42
4.1 树线气候学的特殊性 42
4.2 定义树线温度状况的标准 44
4.3 不同生物气候区的树线温度 50
4.4 苗床和树木枝条的温度 65
4.5 森林整体的温度 69
第5章 基于树线海拔高度的全球山地统计 73
5.1 山地的地统计学 74
5.2 海拔地带 76
5.3 全球树线交错带 78
第6章 树线树木的结构与生长特征 81
6.1 叶片特性 81
6.2 木材性状 92
6.3 树皮特性 99
6.4 根部特点 100
6.5 树的形态 103
6.6 树线树木的干物质分配 106
第7章 生长与发育 111
7.1 树线附近的树木生长 113
7.2 树线处的木质部形成 120
7.3 根部生长 133
7.4 树线的物候 135
第8章 树线生命的进化调整 139
8.1 系统发育的选择 140
8.2 生长发育的基因型响应 141
8.3 生理性状的基因型响应 146
第9章 繁殖、早期生长及树木种群统计 151
9.1 高海拔种子的数量和质量 152
9.2 萌发、幼苗和树苗阶段 160
9.3 树线树木的种群统计 169

第10章 冷冻及其他形式的胁迫 176
10.1 在适合度范围内的树线胁迫 176
10.2 抗冻的机制和原理 178
10.3 树线树木的抗冻性 185
10.4 树线位置的其他胁迫形式 197
第11章 水分、养分和碳 203
11.1 生长季的树木水分关系 204
11.2 养分关系 210
11.3 碳关系 219
第12章 树线的形成——现在、过去和将来 230
12.1 当前树线的成因 230
12.2 近代的树线 239
12.3 远古时期的树线（全新世） 246
12.4 未来的树线 252
参考文献 261
专业名词中英文对照 297

┃中文版序言┃

山地就是大自然的一个“实验室”。在很短的空间距离内，我们就能够从亚热带来到极地世界，之间非常狭窄的植被地带展现出不断更替的梯度变化。这样的空间梯度完美地展示了植物与气候之间的相互作用关系。无论纬度如何变化，我们都能在没有受到人为干扰的山地森林上部边缘地带惊奇地发现全球一致的温度阈值，它导致植被从森林过渡到高山草甸。在大约20年前，当我撰写《高山植物生命》（中文版为《高山植物功能生态学》，科学出版社，2009）一书时，我不得不解释高山生命带的下限意味着什么，其实按定义来说就是山地森林的自然分布上限。那时，我注意到由于研究者工作地区的不同，常常导致文献中的解释出现许多不一致的地方，甚至是矛盾的。这就使我意识到需要从全球的视角对这一现象进行阐释。由于全球一致的驱动因子是气候在海拔高度上的变化，所以要解释这一现象就需要将环境中的共性与一个局部区域表现出来的个性因素区别开来。在过去的20年间，我始终试图从生物学角度阐释树线现象，从树木缺失的局部原因中严格鉴别出与气候有关的自然因素，以便排除诸如火灾、伐木、滑坡和放牧等诸多外界干扰因素的作用。本书就是基于此观点的研究成果。

在过去的15年间，我有机会数次与中国的学者们一起在中国的崇山峻岭间开展合作研究。这使得我们有机会在从未涉及过的地区和物种上检验树线理论，一系列非常令人鼓舞的研究成果都被编入了该书之中。我对中国山地的险峻奇伟印象深刻。在这种地形上，村落、道路和桥梁及其他基础设施（如电缆及各种大坝、管线）环绕着山坡，仿佛形成了一道新的防护铠甲。但请别忘记了，对于山地来说其实没有什么比原始森林更好的防护层了，它可以保护山地免遭土壤侵蚀的破坏，甚至在很高的海拔高度上也能发挥作用。因此，了解高海拔树木的生活对于了解高海拔森林的稳定性是十分重要的，这对于山脚下低海拔地区的安全也是至关重要的。

在我撰写此书时，我在每一章开始时都力图让读者能够身临其境地去体验曾经有过的一些野外经历。因此，本书对于寒冷气候条件下树木和森林生态学的介绍也是很实用的。本书的目的在于从功能上理解树线，而非仅仅局限于现象的描述。与《高山植物功能生态学》一书不同，本书超越了生物气候学和生理生态学的范畴，囊括了种群生物学、繁殖生物学和进化等相关知识内容。因此，本书也可以作为那些对森林生物学和生态学感兴趣的广大读者的阅读资料。中国拥有世界上分布的森林，覆盖着广袤的山野，险峻的海拔梯度变化也为科学研究提供了绝佳的机遇。我非常感谢吴宁教授和他的团队能将该书翻译成中文，从而服务于更广大的读者。我希望本书可以帮助中国的研究者们，从而加深他们对于全球高海拔树线的理解。

Christian K?rner     

2014年秋于瑞士巴塞尔  

┃译者序┃

在时光的荏苒中，距离上次给科勒（Christian K?rner）教授的专著《高山植物功能生态学》（科学出版社，2009）写译者序（于2007年）已经过去近十年了。在这近十年的时间里我们中国经历了怎样的飞速变化呢？除了举世瞩目的经济腾飞外，中国还经历了汶川地震、北京奥运、上海世博、马航失联、“一带一路”崛起及股市和房市的过山车。不仅如此，我们的书桌也在炫目的变化与焦躁不安中晃动，在不同的空间中位移，在创新与坚守、创业与传承、顶天还是立地的选择中，游弋着我们的焦点，在外在需求与内心渴望中跌宕。反观欧洲阿尔卑斯山下的科勒教授，却始终淡定而潜心于他的高山生态学。继那本对学界影响深远的《高山植物功能生态学》之后，他又于2012年再推力作，由Springer出版社出版了其姊妹篇《高山树线——全球高海拔树木生长上限的功能生态学》。不变的是心境，变化的是世界!

新书出版后我及时得到了《高山树线——全球高海拔树木生长上限的功能生态学》的电子版，这是与前书不同之处，也从一个侧面反映了过去10年世界的变化，我们已经步入了数字化的网络时代。随着世界的扁平化及中国青年一代学子的国际化，似乎再翻译此书的必要性已经大不如前。加之自己在各国间的飘忽不定，专心致志于此书的翻译似乎也需要更大的决心与定力。感谢朋友们的不断激励及众多学子的诉求，让我终于下决心再次将科勒教授的著作呈现给广大的中国读者，特别是那些对于西部高山生态学有特别爱好的青年学者，希望并相信该书在今后相当长的时期内都能成为青年学子们的经典参考书。

当我手敲键盘将这一决定告诉科勒教授时，他正在动身去高加索的路上，并以一种欣喜的态度表现出对中国同行特别是青年学者贯有的期许和鼓励，欣然允诺为译著作序。我坐在加德满都的窗前，凝望天边一线的喜马拉雅雪峰，阅读着科勒教授以一种全球的视野高屋建瓴地论述那雪线之下的条条树线时，我真正感受到了旋转尘世中的净土、为往圣继绝学的执着，以及凝视未来时那种不为凡尘所撼动的坚定。

“你可以到朗塘国家公园去，这个季节树线附近的杜鹃正是烂漫遍野。”2014年初夏，当我与科勒教授商谈完翻译之事后，他依然忘不了树线，鼓励我能从加德满都去喜马拉雅的深处看一下，从大自然中感受树线的魅力，这也许就是他借此书传递给我们的魅力，一种对科学的热爱与坚持。2015年1月，在印度德拉敦（Dehradun）的一次国际山地林业研讨会上，我与科勒教授再次相遇，这使得我们能就翻译中的一些细节问题进行充分的讨论。他也再次表达了对于喜马拉雅地区进行高山研究的期许，因为这里毕竟有着世界上的林线和丰富的高山生物多样性，而基础工作和长期监测又是那样奇缺。科勒教授的学术风格总是简约的，这在阅读本书时可以体会出来。与当前许多青年学者不同，他总是能从复杂纷繁的自然现象中发现根本性的、规律性的科学问题，并用简单的方式表述出来，甚至所采用的研究方法和仪器设备都是那么简单明了，这是多数读者阅读本书后的感叹，也是应该从大师那里学习的地方。生态学研究是从大自然中发现普适性规律，而非玩弄技巧把简单的现象复杂化。

本书的翻译工作是由石培礼博士、易绍良博士、王金牛博士与我本人共同完成的。每个人负责3章的初翻译工作，然后由我负责全书的校对，其中易绍良博士还协助校对了第11章。石培礼博士在北京与出版社之间的联系和协调是至关重要的，他在本书的后期制作中付出了大量精力。易绍良博士和王金牛博士除了翻译工作之外，还分担了许多繁杂的编校和资料整理工作，从而保证了从翻译到校对过程的准确与及时。

本书的翻译出版得到了国家自然科学基金NSFC-ICIMOD国际合作与交流项目（No.41661144045）的资助；翻译工作得到了国际山地综合发展中心（ICIMOD）、中国科学院地理科学与资源研究所和中国科学院成都生物研究所的大力支持；在翻译过程中，许多家人、友人和同事也给予了极大的关心与鼓励，在此一并致谢！

中文版中对于参考文献的作译者均采用了原文，多数小地名也使用了原文，这些都是为了让读者能够更方便地查找原文出处。一些关键的名词术语或在原著的关键词索引中出现的名词，也都进行了标注。在原书中所有的植物学名均予以保留，如果没有合适的中文种名对应，则翻译到属名。这些都是为了使中文版能够更准确地传达原著的本意。由于翻译者的学识和能力所限，本书所涉及的领域又是如此之广，其中不当和错误之处在所难免。为此，我们竭诚希望各位读者能够提出批评指正意见。

吴  宁      

2016年4月16日 

于加德满都    

┃前言┃

这是一本关于树木的书，是关于那些一人多高的直立木本植物——它们在大量其他植物能生长的寒冷气候条件下却无法生长的书。那么，是什么使得这些树木有别于其他植物呢？是什么使得它们在高海拔地区形成一个明显的界限，从而在远处看起来就像山区水库的湖岸线呢？本书试图从这种“远观”的视角，对这种全球性的现象进行生物学解释。

要理解一个全球性的现象，其理论的发展不能依赖区域性的特殊现象，如某些特定类群的出现，或某种特有的气候现象（如降雪或季节性），也不能被一些无所不在的假象所干扰蒙蔽。我们的任务是要阐明山区树木生长的全球性低温极限与某些重要的生物学原理之间的关联性。各种各样与树木特定气候边界相关的区域性重要控制因素，如动物采食、基质缺乏、火灾、雪崩、滑坡、风暴等，可以通过更多的区域水平上的论著来加以阐述。

科学的进步源于对理论的深化和从特殊性到普适性的提升。一旦一个学科领域已经有上百年数据的收集和整理，就需要拨开迷雾对这些数据的特性和共性之间的关系进行考量。与其他领域一样，树线的研究中历来存在着诸多偏颇，有地理学和系统发育方面的，也有数据采集本身的。

因为大多数数据来自寒温带针叶林，任何形式的性状、响应、生长条件的描述都必然反映出相关知识基础的某些不足，从而阻碍了对假设的检验和理论的抽象。我写这本书的目的就是试图克服这些偏颇，推动对所见分布格局的生物学理解，从而超越北半球温带地区的视野局限。然而，读者会注意到，有时这是很困难的，因为除了寒温带树线之外，其他地区的数据都相当匮乏。

对树线生物学进行综合性阐释的愿望基于我20世纪90年代后期的著作《高山植物功能生态学》的第7章（Springer出版社，1999年版，2003年第二版）
。我当时发现要对高山生命带的下限（树线）进行功能性解释是非常困难的，但自我开始写这本书的时候，很多新的研究已经浮出水面，特别是在过去的6年间开始集中涌现。

凡从事这样一个漫长而曲折任务的人都会理解，要让所有的章节都能跟上的参考文献是很困难的，我想我也不例外。我所能引用的文献其截止期限设定为2011年5月1日。然而，本书并不想对文献进行一个浩繁而详尽的综述，而只是想陈述一些观点，一些有许多实例支撑而无时限的观点。

本书之所以能面世源于很多人的帮助。在成文的后阶段，承蒙巴塞尔大学给予我带薪休假的机会，我家人的支持让我可以在远离尘嚣的僻静之所去独立写作，出版商（A. Schlitzberger）也在不断地鼓励我，我在巴塞