物种起源

1、1859年成为划分科学史前后两个”世界”的界限，《物种起源》的出版使生物学发生了一场革命。         ——李卜克内西 　

2、畅销了近一个世纪的科学著作，奠定现代生物学基础的不朽经典。

 

这本书主要讲述了生物变异、生存斗争、杂种性质、地质记录的不完整性、生物分布等内容。生物变异分为家养状态下的变异和自然条件下的变异两种，而动物在进行变异的过程中会出现生存竞争，这里的竞争包括相同物种之间的竞争和不同物种之间的竞争，但同一物种之间的竞争更加激烈；不同物种或者不同变种之间进行交配会产下杂种，但不同物种形成的杂种常常是不育的，而不同变种形成的杂种往往可育；生物都是从简答到复杂、从低级到高级慢慢发展起来的，这不是超自然力量干预的结果，而是自然界内部斗争的结果。

 达尔文（1809—1882），英国著名的生物学家，进化论的奠基人。《物种起源》这本书具有划时代的意义，书中提出了生物进化论学说，反对唯心神造论和物种不变论，使当时生物学各领域的概念和观念发生了巨大变化。除了生物学之外，达尔文的理论对人类学、心理学、哲学等科学都产生了重要影响。

第一章　家养状态下的变异

　　第二章　自然状态下的变异

　　第三章　生存斗争

　　第四章　自然选择即适者生存

　　第五章　变异的法则

　　第六章　本学说之难点以及解释

　　第七章　关于自然选择学说的各种异议

　　第八章　本能

　　第九章　杂种性质

　　第十章　地质记录的不完整

　　第十一章　古生物的演替

　　第十二章　生物的地理分布

　　第十三章　生物的地理分布（续）

　　第十四章　生物之间的亲缘关系：

　　　　　　　　　形态学、胚胎学和退化器官的证据

　　第十五章　综述和结论

第一章　家养状态下的变异

 

 

变异的原因

 

如果我们认真观察有着悠久历史的栽培植物和家养动物，比较同一变种或者亚变种中的个体，将会发现家养生物间的个体差异要远远大于自然状态下的物种或者变种之间的个体差异。各种各样的家养动植物，人们将其在不同的气候条件下进行培养，从而产生了多种变异。因此，我们可以得出结论：由于家养的生活条件与亲种在自然状态下的条件不同，所以才导致了这种变异。奈特认为家养生物的变异和过多的食物有着密切的关系，这种观点有一定的道理。显然，在新的生活条件的影响下，生物经过若干世代才能发生巨大的变异；而且，只要生物的体制发生变异，在接下来的几个世代会一直变异下去。还未见过一种变异的生物经过培育后停止了变异的情况。最古老的栽培植物依然在发生变异形成新变种，如小麦等植物；最古老的家养动物也在发生变异。

我经过长期研究后发现，生活条件以两种方式产生作用：一种是直接对生物体的整体机制或者局部构造产生作用；另一种是间接影响生物体的生殖系统。关于直接作用，我在《家养状态下的变异》一书中说过，主要包括生物本身的性质和外部条件的性质两个方面的因素。而且，与外部条件相比，生物本身的内因的作用更大。因为我觉得，不同的外部条件会造成相似的变异，而不同的变异也会产生于相似的条件下。生活条件对后代造成的变异，可能是一定变异，也可能是不定变异。一定变异指的是在某种条件下，一切后代或者近乎一切后代会在若干世代中按照相同的方式产生变异。然而，对于这种一定变异来说，它的变化范围难以确定，但下列的细微变异除外：食物的多少造成生物体大小的变异，食物的性质引起生物体肤色的变异，气候的变化导致生物体皮毛厚薄程度的变异等。如果将同一个因素作用于多种生物体身上，经过若干世代之后也许会产生相同的变异。将能够产生树瘤的昆虫的毒汁注入植物体内，便会出现各种各样的树瘤。这个事实表明，一旦植物体液产生化学变化，便会出现奇异的变形。

与一定变异不同，条件的变化对不定变异有着重要的影响。对于家养品种来说，条件变化的影响更加显著。不定变异主要体现在微小特征中，这些微小特征让我们能够分辨同一物种的不同个体。我们不能认为这种不定变异是从上一代中遗传得到的，因为即使同一胎的幼体也会有明显的不同。在同一个地方用相同的饲料喂养，在很长时间之后产生的几百万个个体中，构造上偶尔也会出现明显变异，从而被认定为畸形；但畸形和轻微变异之间没有明确的界限。在一起生活的众多个体之间出现的变异，无论是轻微的还是明显的，都被认为是环境变化对个体造成的影响。

至于条件变化对生物体产生的间接作用，也就是对生殖系统的作用，我认为它在两个方面产成变异。一方面是生物系统对外界条件的变化非常敏感，另一方面是凯洛依德所说的，有时非自然状态下的变异类似于异种杂交产生的变异。许多事实表明，生殖系统对环境的变化非常敏感。驯养动物不是难事，但想让它们交配、繁殖却很困难。许多动物在原产地类似于自然状态下饲养，也不能生育。以前，人们认为是生殖本能受到伤害造成的，但这种想法是错误的。许多栽培植物长势良好，但结籽很少，甚至是不会结籽。在某些场合，条件的细微变化就会影响到植物的结籽情况，如水分多一点或者少一点等。我在许多地方解释过这个问题，在此不再多说。在这里，只想说明圈养动物的生殖法则非常奇妙。例如肉食动物，从热带地区迁移到英国圈养，只有熊科动物难以适应，其他动物都能够正常生育。相反，对于肉食鸟类来说，只有极少数能够适应，大部分难以繁殖后代。许多外来植物的花粉类似于无法繁殖的杂种，一点用途也没有。因此，虽然家养动植物体弱多病，但在圈养状态下依然可以自由生育；而幼年期从自然状态下迁移进行饲养的生物，虽然健壮长寿（我可以列举许多例子），但生殖系统受到不明因素破坏。于是，当生殖系统在圈养状态下发生变化，导致产下的后代和父母有着明显区别时，也就不足为奇了。需要补充说明的是，在非常不自然的状态下（如将雪貂和兔子圈养在笼箱中），某些动物也能够自由生育，这说明生殖系统没有受到影响。因此，有些动植物在家养或者栽培状态下很少发生变异，变异量几乎等同于自然状态下的情况。

有些博物学家认为，所有的变异都和有性生殖相关，这种说法明显含有错误。在一部著作中，我把园艺学家们称为“芽变植物”的东西列成一张长长的表格。这类植物可以突生出一个芽，这个芽与同株上的其他芽有着明显的区别。这种芽是一种变异，可以用嫁接、扦插的方式进行繁殖，甚至是播种也可以。在自然状态下，这种芽变现象很难发生，但在培植时常常出现。在条件相同的一棵树上，每年会生长成百上千个芽，其中会突然出现一个具有新特征的芽；而在不同条件的不同树上，有时会出现非常相似的变种，例如桃树的芽上生长的油桃，蔷薇的芽上生长的苔蔷薇。因此，我们可以看到，在决定生物的变异上，生物本身内因条件比外因条件重要得多。

 

习性和器官的使用与不使用的效应；相关变异；遗传

 

习性的变化能够形成遗传效应，例如植物从一种气候移植到另一种气候时，开花期会产生变化。对于动物来说，身体各部分的器官的常常使用或者不使用，效果更加明显。例如，家鸭的翅骨与整体骨骼的比重要小于野鸭，而家鸭的腿骨与整体骨骼的比重要大于野鸭。显然，这种变化的原因是家鸭走动比较多、飞行比较少。我们来看另一个“器官使用就会发达”的例子：对于母牛和母山羊的乳房来说，经常挤奶的地方要比不挤奶的地方发育得好一些。在一些地区，家养动物的耳朵往下垂。某些人认为，由于动物受到的惊吓比较少，使用耳肌的机会减少，所以耳朵才会下垂，这种说法有着一定的道理。

支配变异的法则非常多，但我们只能发现几条而已。我在以后会简单介绍，在这里只是讨论一下相关变异。如果胚胎和幼体产生巨大变异，可能会导致成体的变异。对于畸形生物来说，不同构造之间的相关作用非常奇妙，小圣提雷尔的作品中的许多事例和这一点有关。饲养者们认为，四肢长的动物脑袋也比较长。有些相关变异的例子，显得非常怪异。例如，白毛蓝眼的猫大部分会耳聋，但泰特先生说，只有雄猫会出现这种情况。在动植物中，有许多关于色彩和体质特征相关联的例子。赫辛格经过观察发现，某些植物会对白毛的绵羊和猪造成伤害，但不会对深色的绵羊和猪产生影响。韦曼教授询问弗吉尼亚的农民，他们饲养的猪为什么都是黑色的。农民回答说，猪食用赤根之后骨头会变化红色，而且只有黑猪的蹄子没有脱落。当地的牧人说：“在一胎猪仔中，我们只选择黑色的进行饲养，因为黑猪的生存机会比较大。”此外，无毛的狗的牙齿不健全；毛长且粗的动物的角又长又多；脚上长毛的鸽子的外趾间有皮；短喙鸽子的脚小，而长喙鸽子的脚大。因此，如果人们依据某个性状选种，那么，相关变异法则会在无意间改变其他的构造。

各种未知或者了解不透彻的变异法则会产生各种各样的效应。认真阅读一下关于古老栽培植物的论文是非常有必要的，例如风信子、马铃薯、大理花等。变种和亚变种在构造特征和体质上的微小差异，让我们觉得无比惊讶。这些生物的整体构造变得可以塑造，而且慢慢地远离亲代的体制。

我们无须关心不会遗传的变异。不过，能够遗传的变异，不管是微小的还是有重要生理作用的，其频率和多样性难以计算。关于这一点，卢卡斯在自己的两部作品中进行了详细描述。饲养者们从来不会怀疑遗传的强大作用，他们信奉“物生其类”。只有空谈理论的人们才会怀疑这个说法。如果构造偏差出现的很频繁，在父代和子代都会出现时，我们会认为这是同一个原因造成的。不过，有些构造变异非常罕见，在众多环境条件的影响下，促使这种变异出现在母体和子体上，那么，我们会将这种巧合看成是遗传作用。大家应该都听过这样的事例，同一个家族的某些成员会出现白化症、皮刺、多毛症等状况。如果将罕见且怪异的变化看成是遗传，那么，常见的变异应该也是可以遗传的。于是，这个问题要这样理解：各种性状的遗传是通例，而不遗传是特例。

现在还不清楚支配遗传的法则。谁都无法说明，为什么同种或者异种的同一性状，有时候可以遗传，有时候不能遗传；为什么后代的身上常常出现其祖父母甚至更远祖先的特征；为什么一种性别可以将某一性状有时遗传给雌雄两性后代，有时遗传给单性后代，当然，多数情况下遗传给同性后代，偶尔遗传给异性后代。雄性家畜的性状只会遗传给雄性后代，或者大多数时候遗传给雄性，这是一个非常重要的情况。我认为另一种重要规律也是可信的，即生物体在某个阶段出现的性状，其后代也会在相同阶段出现。对于许多生物来说，这种性状会定期出现，非常准确。例如，牛角的遗传特性只会出现在性将要成熟时；蚕的各种性状只会出现在幼虫期或者蛹期。遗传性疾病等事实让我明白，这种定期出现的规律的适用范围更加广泛。为什么遗传性状会定期出现呢？虽然还不清楚根本原因，但的确存在这种趋势，那就是它在后代中出现的阶段与其在父辈或者祖辈中出现的时间相同。我认为这个规律在解释胚胎学中有着重要的作用。上述内容针对的是性状“初次出现”这一点，不会涉及作用在胚珠或者雄性生殖质的内部因素。例如，短角母牛和长角公牛的后代的角会变长。虽然这个性状出现的比较晚，但雄性生殖因素起着决定作用。

博物学家们觉得，如果让家养变种回归野生状态，一定会慢慢地表现出祖先的性状。因此，有人得出结论，我们不能用家养动物的特征去推论其在自然状态下的情况。我曾经尝试着寻找出现这种说法的原因，但都没有成功。的确，这种说法的真实性很难证明。而且，我可以肯定地说，许多性状突出的家养变种，在野生状态下无法生存。此外，我们不清楚许多家养动物的原种，因而不能断定是否会出现返祖现象。为了避免杂交产生的影响，我们要将实验的变种单独放在新地方。尽管如此，有时家养变种确实可以表现出其祖先的某些性状。例如，将甘蓝种植在贫瘠的土地中，数代之后，它们会在很大程度上表现为野生原种状态。无论这种试验能否成功，都不会对我们的观点造成影响，因为生活条件在试验过程中发生了变化。如果有人能够证明，将大量的家养变种在相同的条件下饲养，让它们自由交配以便充分混合，从而消除了构造上的细微差异，此时要是依然能够出现明显的返祖倾向，即丧失它们已有的性状，那么，显然无法用家养变异推断物种在自然状态下的变异。但是，我们没有发现能够证明这个说法的证据。如果由此断言，驾车马、赛跑马、长角牛、短角牛、鸡等物种无法一直繁殖下去，这种观点违背了经验事实。

 

家养变种的性状；变种与物种区分中的困难；家养变种来源于一个或者多个物种

 

如果仔细观察家养动植物的变种，并将它们和亲缘关系比较近的物种相比较，我们会发现，家养变种的性状不如原种一致：家养变种常常出现畸形。也就是说，它们彼此之间或者它们与同属的物种之间，尽管在一些方面的差异很小，但在某些方面的差异很显著，尤其是与自然状态下的亲近物种相比。除了畸形之外，同种家养变种之间的区别类似于自然状态下的同属近缘物种之间的区别，前者的表现只是在程度上小一些而已。这一点是绝对正确的。某些有能力的鉴定家说，许多动植物的家养品种是不同物种的后代；而另一些有能力的鉴定家说，这仅仅是一些变种。如果家养品种和物种之间有着显著的区别，那么，这样的争论将会消失。有人认为，家养变种之间的差异，绝对不会到达属级程度。我觉得这种观点是错误的。生物的性状怎样才算达到属级程度，博物学家们有着不同的观点，鉴定标准凭借自己的经验。如果我们弄清楚了自然环境中属的起源，便会明白在家养品种中无法找到比较多的属级变异。

在探索近缘家养品种器官构造方面产生的变异程度时，我们常常觉得迷茫，无法弄清楚它们是来源于一个物种还是几个物种。如果能够将这一点研究透彻，将会有重要的意义。例如，细腰猎狗、嗅血警犬、长耳猎狗、逗牛狗等都能以纯种繁殖。如果能够证明它们来自于同一个物种，那么，我们将会怀疑自然界中的许多近缘物种是不变的这种说法。我觉得，上述几种狗的差异不是全部产生于家养状态，在下面会讨论这一