现代生态学（第二版）

生态学,研究生,教材 

　　《现代生态学（第二版）》为中国科学院研究生院生态学专业研究生教材。按照生态学从微观到宏观发展的层次，分述分子生态学、生理生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、景观生态学、系统生态学和应用生态学。简要阐明生态学的基本原理，介绍生态学研究的基本方法，系统论述国内外**研究进展，指出生态学未来发展方向。《现代生态学（第二版）》始终贯穿理论与方法结合，基础与前沿并重，着眼于提高分析问题与解决问题的能力。
　　各章包括学习要点、基本概念、正文、思考题和参考文献5个部分。书末收录中国科学院研究生院生态学课程考试试题。

目录
第二版前言
**版前言
绪论 1
一、生态学的定义 1
二、生态学的研究内容与研究方法 2
三、生态学的发展 4
**篇 分子生态学
**章 分子生态学 8
**节 分子生态学概述 9
第二节 分子生态学的理论基础 12
第三节 分子生态学的研究方法 24
第四节 分子生态学研究的发展趋势 32
第二篇 生理生态学
第二章 生物与环境 36
**节 环境与生态因子 36
第二节 生态因子作用规律与特点 37
第三节 主要环境因子的生态作用及生物的适应 40
第四节 食物的生态作用与特点 44
第三章 动物生理生态学 48
**节 动物生理生态学概述 50
第二节 适应与进化 51
第三节 动物的能量代谢 56
第四节 动物的体温调节与适应 67
第五节 生物气候规律 76
第六节 食草动物的消化对策 78
第七节 动物能量学与种群生物学 83
第八节 发展趋势 86
第四章 植物生理生态学 94
**节 植物生理生态学概述 95
第二节 光的生态作用 97
第三节 自然胁迫环境与植物 102
第四节 植物对CO2浓度升高的响应 108
第五节 发展趋势与展望 113
第三篇 行为生态学与化学生态学
第五章 行为生态学 117
**节 行为的生态适应意义 118
第二节 行为的遗传 119
第三节 行为的节律 122
第四节 社会行为 124
第五节 行为的优化 131
第六节 行为策略及其进化稳定性 135
第七节 行为的系统发生 140
第八节 研究方法与发展趋势 142
第六章 化学生态学 150
**节 化学生态学概述 150
第二节 信息化学物质及化学感受机理 152
第三节 植物的他感作用 157
第四节 动物种内的化学通讯 159
第五节 动植物种间的化学联系 161
第六节 研究方法与发展趋势 165
第四篇 种群生态学
第七章 种群的空间动态 172
**节 种群生态学概述 172
第二节 种群的空间分布图式 174
第三节 种群空间格局的地统计学分析 177
第四节 集合种群分析 179
第八章 种群的数量动态 182
**节 种群密度的估计 183
第二节 种群的基本参数 186
第三节 生命表特征及分析 188
第四节 种群增长的数学描述 197
第五节 种群的指数增长 198
第六节 种群的逻辑斯谛增长 201
第七节 植物种群动态模型 204
第八节 r，K 对策 205
第九章 种间的相互作用 208
**节 种间相互关系类型 208
第二节 种间的竞争作用 211
第三节 捕食者与猎物种群的相互作用 220
第四节 寄生物与宿主种群的相互作用 230
第五节 种间的协同进化 234
第十章 种群调节理论 240
**节 种群调节的概述 240
第二节 外源性因子调节学说 242
第三节 内源性因子调节学说 245
第四节 植物的密度效应与种内竞争 248
第五节 现代种群调节理论 249
第十一章 植物种群生态特征 252
**节 植物种群生态学概述 253
第二节 种群生态学中的构件理论 255
第三节 土壤种子库生态学 258
第四节 克隆植物生态学 264
第五节 植物种群的繁殖生态学 267
第六节 种子质量的生态学 269
第五篇 群落生态学
第十二章 群落的概念、组成与结构 276
**节 群落生态学概述 277
第二节 群落的组成 280
第三节 群落的结构 284
第四节 影响群落结构的因素 294
第十三章 群落的演替 299
**节 群落演替的概念与类型 299
第二节 群落演替的特征与控制因素 301
第三节 群落演替的过程与实例 304
第四节 顶极群落 306
第五节 机体论和个体论的演替观 308
第十四章 群落多样性 311
**节 群落丰富度及其影响因素 311
第二节 群落多样性与稳定性 317
第三节 生物多样性与群落功能关系 324
第十五章 群落分析 329
**节 生物群落的数量特征 329
第二节 种间关联 330
第三节 生态位测度 332
第四节 群落排序 334
第五节 群落聚类分析 337
第十六章 群落的分类与主要类型 340
**节 群落的分类与命名 340
第二节 陆地生物群落类型 343
第三节 陆地生物群落的分布格局 346
第六篇 生态系统
第十七章 生态系统的基本概念与特征 352
**节 生态系统的概念 352
第二节 生态系统基本特征 355
第三节 生态系统模型 356
第四节 生态系统研究的发展趋势 357
第十八章 生态系统的组成要素、结构及原理 361
**节 生态系统组成要素与作用 361
第二节 生态系统的结构 363
第三节 生态系统开放、整体性原理 366
第四节 生态系统主要类型与特点 367
第五节 讨论与展望 368
第十九章 生态系统中的物种流[动] 370
**节 物种流[动]的基本概念 370
第二节 物种流动对生态系统影响 371
第三节 植物的种子流 372
第四节 动物的迁移 374
第五节 物种流动研究的发展趋势 377
第二十章 生态系统中的能[量]流[动] 379
**节 能流模式与特征 379
第二节 生态系统中的初级生产 381
第三节 生态系统中的次级生产 387
第四节 能量动力学分析 389
第五节 应用稳定性同位素检测能流和物流的踪迹 391
第六节 研究热点 392
第二十一章 生态系统的物质循环 395
**节 物质循环概述 395
第二节 水的生物地球化学循环 397
第三节 碳、氮、磷和硫的循环 399
第四节 有毒物质的迁移和转化 405
第五节 生态系统的营养物质收支 412
第六节 当前研究热点 414
第二十二章 生态系统中的物质分解 417
**节 物质分解的基本概念 417
第二节 有机物质的分解过程 419
第三节 研究热点与展望 423
第二十三章 生态系统的信息流动 425
**节 生态系统信息的特点及流动环节 425
第二节 信息化的植物亚生态系统 428
第三节 信息化的动物亚生态系统 431
第四节 发展趋势 433
第七篇 景观生态学与全球变化生态学
第二十四章 景观生态学 435
**节 景观和景观生态学 435
第二节 景观生态学的一般原理 438
第三节 景观结构与生态过程 439
第四节 景观生态学数量研究方法 443
第二十五章 全球变化生态学 452
**节 全球变化与全球变化生态学 452
第二节 主要研究内容 457
第三节 主要研究方法与技术 461
第四节 主要模型及其特点 465
第五节 研究的发展方向 467
第八篇 系统生态学
第二十六章 系统生态学 471
**节 概念与定义 471
第二节 生态系统建模及分析 473
第三节 几种不同的建模方法 474
第四节 模型的参数估计 479
第五节 模型的特性分析 483
第六节 发展趋势 486
第九篇 应用生态学
第二十七章 应用生态学原理与方法 490
**节 应用生态学概述 490
第二节 应用生态学的基本原理和规律 491
第二十八章 生物多样性 497
**节 生物多样性的概念 497
第二节 生物多样性的价值和保护途径 498
第三节 自然保护区类型与功能 501
第四节 保护区设计的基本原则与系统保护规划 507
第二十九章 入侵生态学 515
**节 入侵生态学概述 515
第二节 入侵生态学的研究内容与理论基础 517
第三节 入侵生态学的重要研究方法与技术 524
第四节 入侵生态学的研究现状与发展趋势 528
第三十章 恢复生态学 533
**节 恢复生态学的概念和定义 533
第二节 恢复生态学原理 535
第三节 恢复生态学方法与技术 539
第四节 恢复生态学的主要技术与典型案例 542
第五节 恢复生态学的发展趋势 547
第三十一章 生态系统管理 553
**节 生态系统管理概念及其发展史 553
第二节 生态系统管理的科学问题与目标 556
第三节 生态系统管理的基本原理 558
第四节 生态系统管理的基本方法 561
第五节 生态系统管理的发展方向 569
第三十二章 生态系统服务功能 571
**节 生态系统服务功能的提出与发展 571
第二节 生态系统服务功能的内涵 573
第三节 生态系统服务功能类型 576
第四节 典型生态系统服务功能及其评价指标 577
第五节 生态系统服务功能经济价值评价方法 583
第三十三章 可持续发展生态学 589
**节 可持续发展概念与内涵 589
第二节 社会经济自然复合生态系统原理 593
第三节 生态规划 596
第四节 生态工程 615
第五节 产业生态学与生态产业 619
附录 628
生态学名词中文索引 639

绪论
　　学习要点
　　1.理解生态学的定义。
　　2.了解生态学的发展过程。
　　3.掌握现代生态学发展的趋势。
　　一、生态学的定义
　　生态学一词是由希腊文oikos衍生而来，oikos的意思是“住所”或“生活所在地”。因此，从字义来看，生态学是研究“生活所在地”的生物，即研究生物和它所在地关系的一门科学。
　　1869年赫克尔（Haeckel）首先对生态学做了如下定义：生态学是研究生物有机体与其周围环境（包括生物环境和非生物环境）相互关系的科学。之后，英国著名的生态学家埃尔顿（Elton，1927）称生态学为“研究科学的自然历史”。表明当时的生态学研究着重于个体生态学。
　　1954年，澳大利亚生态学家安德列沃斯（Anderewarth）将生态学定义为“研究生物有机体分布与多度的科学”。1972年，加拿大生态学家克雷布斯（Krebs）进一步将该定义扩展为“研究生物有机体分布与多度及其相互作用关系的科学”。说明此时的生态学研究重点转向种群生态学。
　　到20世纪70年代，美国生态学家奥德姆（Odum）认为生态学是研究生态系统结构与功能的科学。我国著名生态学家马世骏教授也提出了生态学是研究生命系统与环境系统相互关系的科学。反映了这时的生态学发展重点转移到了生态系统生态学。
　　奥德姆（Odum，1971）还在其著名的著作《生态学基础》引言中提到：从长远来看，对这个内容广泛的学科领域，*好的定义可能是*短的和*不专业化的，例如“环境的生物学”。综上所述，尽管生态学这个名词的提出已有一百多年的历史，然而“生态学是研究生物及其环境关系的科学”的论断，是普遍被科学家们所接受的。
　　在人类历史的早期，朴素的生态学思想已经萌芽，亚里士多德（Asistotle）和古希腊时代其他哲学家的著作，实际上都包含了某些生态学内容。自第二次世界大战以后，由于科学技术的飞速发展，促进了工业的快速增长，人类的物质文明也达到了新的高峰，与此同时，工业发展、经济增长也带来了资源竞争、工业污染及生态环境的恶化等问题，因此协调人与自然的关系，寻求全球持续发展的途径已成为当今社会面临的迫切问题。1992年各国首脑聚集在巴西，召开了著名的“环境与发展大会”，发表了“里约热内卢宣言”，并在序言中庄严宣告：“人类处于普受关注的可持续发展问题的中心。他们应享有以与自然相和谐的方式过健康而富有生产成果的生活的权利”。联合国及各国政府，已把生态学的基本原则看作是社会可持续发展的理论基础。这无疑对当代生态学的发展是一个严峻的挑战。
　　二、生态学的研究内容与研究方法
　　1.研究内容
　　作为研究生物及其环境相互作用关系的生态学学科，本是生物科学的一个分支学科，但在20世纪60年代人类面临一系列挑战性问题后，一跃而成为世人瞩目的、多学科交叉的综合性学科。传统的生态学认为，“生态学是研究以种群、群落、生态系统为中心的宏观生物学。”“生态学研究的**层次是有机体”。然而由于1992年《分子生态学》杂志的创刊，标志着生态学已进入分子水平。因此现代生态学研究的范畴，按生物组织水平划分，可从分子、个体、种群、群落、生态系统、景观、直到全球。
　　若按研究的对象分类，生态学又可分为动物生态学、植物生态学、微生物生态学等；若按栖息地类型分，又可分为森林生态学、草地生态学、海洋生态学、淡水生态学等；若按生态学与其他学科相互渗透、交叉形成新的分支学科，于是又可分为数学生态学、化学生态学、生理生态学、经济生态学、进化生态学等；按生态学应用的门类来分，它们又可以分成农业生态学、资源生态学、污染生态学等；*后，若按研究方法分，还可以分成理论生态学、野外生态学、实验生态学等。
　　本书根据现代生态学向宏观和微观两个方向发展的趋势，按照生态学从微观到宏观发展的顺序，依次以分子生态学、生理生态学、行为生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、景观生态学、全球变化生态学为主线，辅以系统生态学和应用生态学两个应用性较强的分支学科，其中在应用生态学中，包括生物多样性、入侵生态学、恢复生态学、生态系统管理、生态系统服务功能等分支学科，从而形成了现代生态学的研究内容（图1）。
　　分子生态学→生理生态学→行为生态学→种群生态学→群落生态学→生态系统生态学→景观生态学→全球变化生态学+系统生态学和应用生态学（生物多样性、入侵生态学、恢复生态学、生态系统管理、生态系统服务功能）
　　图1 现代生态学的研究内容
　　2.研究方法
　　当今生态学已发展成为庞大的学科体系，特别是近十几年来，它的一个显著特点是向微观和宏观两个方向发展。因此生态学的研究方法也越来越繁杂，且有许多与邻近学科相同。本书将介绍主要的研究方法，重点是生态学所独有的特殊方法。
　　（1）野外观察和定位站：从生态学发展史来讲，野外研究方法是首先产生的，并且是**性的。至今，在生态学研究中，野外研究无疑仍然是主要的。在这方面，过去长期存在着争议，一些学者认为生态学只有通过实验研究，才能从描述性的阶段，发展为实验性的，从而能够获得可重复的、科学性的结论；另一派学者则认为生物在自然状况下的生活完全不同于在实验室里，经过人工种植捕捉、操作，生物的生理、生态和行为特征有很大的改变，因此实验研究法对于生态学是完全不适用的。近代生态学的发展，越来越表明野外观察和实验室研究是促进生态学发展的两个*基本的手段。它们是相辅相成的，正是它们的有机结合促进了生态学的飞跃发展。
　　自20世纪80年代开始“国际地圈生物圈计划”（International Geosphere-Biosphere Programme，IGBP）启动以来，全球变化已成为生态学研究的热点。研究全球变化需要较大的时间和空间的尺度，这就需要在大范围里分别建立长期定位观察站。美国首先建立了长期生态研究网络[U. S. Long-Term Ecological Research（LTER）network]。这研究网络的主要目的是在较大的地理区域里促进不同学科的合作研究。美国长期生态研究网络覆盖的区域包括热带森林、极地苔原、温带森林和沙漠。这些定位站的海拔高度从海平面一直延伸到4000m以上，范围从南极到北极。1993年召开了**次国际长期生态研究学术讨论会，会议的目的是促进科学家和数据、资料的交流，以及全球尺度上的比较和建模。从20世纪80年代开始，中国科学院也开始启动了“中国生态系统研究网络”的项目，在全国选择了包括农田、森林、草原、湖泊和海洋生态系统等33个野外定位站组成了网络。这个网络的主要目的是对这些生态系统及其环境因子进行长期监测，研究这些生态系统的结构、功能和动态，以及自然资源的持续利用。
　　（2）实验方法：生态学中的实验方法主要有原地实验和人工控制实验两类。原地实验或野外实验是指自然或半自然条件下通过某些措施，获得某些因素的变化对生物的影响。例如可以通过围栏研究放牧和不放牧对草原蝗虫群落结构的影响，又如在田间通过罩笼研究自然条件下棉铃虫的发育和死亡。人工控制实验是在受控条件下研究各因子对生物的作用，例如应用人工气候箱研究不同的温湿度对昆虫发育和死亡的影响等。
　　由于分子生态学的发展，各种分子标记技术越来越多地应用到实验生态学研究中来，20世纪60年代出现了同工酶（islozyme）标记，80年代出现了多种DNA分子标记，90年代，高度可变微卫星位点（hyper variable microsatellite）的大量发现，由于其具有单位点、共显性、高灵敏度等优点，使得微卫星分子标记成为遗传标记中又一强有力的工具。分子标记方法已在生态学中有广泛应用。应用之一是来阐明种群迁飞、扩散的路线，确定种群的源（source）和汇（sink），例如用线粒体和细胞核DNA标记的序列分析证实欧洲大陆的沙漠飞蝗种群来自两个不同起源地，即非洲和中东地区，指出了它们的迁移路线和交汇中心。应用之二是来研究动物的性行为，例如英国Bell博士用分子标记方法研究兔子性行为，发现下一代成熟的雄性都离窝出走，而雌性多半都留在窝里，用这种方式避免了它们之间的近亲交配。
　　（3）数学模型与数量分析方法：1977年，著名生态学家皮洛（Pielou）在其著作《数学生态学引论》前言中曾说，“生态学本质上是一门数学”。虽然这句话有其片面的地方，然而却指出数学模型与数量分析方法在生态学中的地位。
　　20世纪60年代以后，有两个重要因素对生态模型的发展起到了至关重要的作用。一个是电子计算机技术的快速发展；另一个是工业化高速的发展，人们日益认识到保护生态环境的重要性，对环境治理、资源合理开发、能源持续利用越来越关心。面对这些复杂生态系统的研究，只有借助于系统分析及计算机模拟才能解决诸如预测系统的行为及提出治理的**方案等问题。20世纪70年代，在国际生物学计划（IBP）的促进下，30多年来，经过K. E. Watt，G. M. VanDyne，C. S. Holling，H. T. Odum，B. C. Patten等生态学家的创造性的工作，形成了一门新兴的生态学分支学科——系统生态学。系统生态学的产生，被著名生态学家E. P. Odum誉为“生态学中的革命”。诺贝尔奖得主朱隶文预言：“在今后的几十年中，一部分物理学将会和一些生命科学结合起来——这意味着系统分析和数学模型将占有越来越重要的地位”。
　　在生态学试验和数据分析中应用广泛的是生物统计方法。Gosset1908年以“Student”为笔名将“t-检验”发表在“Biometrika”上，他在这篇文章中说：“任何实验可以作为是许多可能在相同条件下作出的实验的总体中的一个个体。一系列的实验则是从这个总体所抽得的一个样品”。因此，可以说每一次实验和观察，都离不开统计处理。生态学的实验，特别是野外实验，由于可控性较差，因而带来的误差也较大，所以正确的运用生物统计方法对得到科学的结论是十分重要的。生物统计方法已有很多专著介绍，读者可参阅有关著作。
　　生态学的主要研究途径如图2所示，主要包括调查与观察、实验测定和理论分析三个方面。其中，野外观察与调查是生态学研究的基本方法。很多的理论和生产实践都来自于野外或田间的实际观察与调查，同时也是产生科学假设的根源。室内实验测定能够进一步完善野外或田间的调查与观察，检验科学理论和假设，是生态学研究的重要途径。理论分析则是野外或田间观察与室内实验的进一步升华，解释观察到的现象和试验结果，指导的生产实践与环境保护。
　　图2 生态学的主要研究途径
　　三、生态学的发展
　　我们可以把生态学的发展分为经典生态学和现代生态学两个时期，它们的分界线可以说是在20世纪的60年代。
　　1.经典生态学
　　经典生态学经历了建立前期和成长期两个阶段。
　　公元前5世纪到公元16世纪欧洲文艺复兴时期是生态学思想的萌芽期。人类在和自然的斗争中，已认识到环境和气候对生物生长的影响，以及生物和生物之间关系的重要性。例如《诗经》里动物之间关系的描述，古希腊哲学家亚里士多德对动物不同类型栖息地的描述，都孕育着朴素的生态学思想。
　　然而生态学的真正成长期是从17世纪开始的，鲍尔（Boyle）1670年发表了大气压对动物影响效应的试验，是动物生理生态学的开端。法国的雷莫（Reaumur）1735年发表了6卷昆虫学著作，记述了许多昆虫生态学的资料；其后，马尔萨斯（Malthus，1803）发表了著名的“人口论”，阐明了人口的增长与食物的关系。Liebig（1840）发现了植物营养的*小因子定律；达尔文（1859）发表了著名的《物种起源》，赫克尔（1869）提出了生态学的定义，后来德国的摩比乌斯（Mobius，1877）提出生物群落的概念；1896年斯洛德（Schroter）首先提出个体生态学和群体生态学的概念。这些开创性的工作为现代生态学奠定了基础。