贝壳博物馆

《贝壳博物馆》是世界专家倾注多年精力写就的一部科学性与艺术性、学术性与普及性、工具性与收藏性完美结合的贝类高级科普读物。

　　《贝壳博物馆》是一部科学性与艺术性、学术性与普及性、工具性与收藏性完美结合的贝类高级科普读物，详细介绍了全世界具代表性的600种海洋贝类及其近似种。这些重要贝类分布范围遍及全球，栖息环境从潮间带延伸至深海，从寒冷的极地延伸到热带海洋。 
　　每种小贝壳都配有两种高清原色彩图，一种图片与原物种真实尺寸相同，另一种为特写图片，能清晰辨识出该物种的主要特征。此外，每种贝壳标本均配有相应的黑白图片，并详细标注了尺寸。全书共1800余幅插图，不但真实再现了各种贝类的大小和形状多样性，而且也展现了它们美丽的艺术形态。 
　　作者还简要介绍了贝类采集、收藏和鉴定的基本方法，以及贝壳的形态、地理分布图、栖息环境、大小尺寸、习性食性、发育过程和生物学特征等基本信息。特别是，本书为贝壳的分类，提出了重要依据。 
　　本书既可作为贝类研究人员的重要参考书，也可作为收藏爱好者的工具书，还可作为广大青少年读者的高级科普读物。

M. G. 哈拉塞维奇 （M. G. Harasewych）,国际史密森学会无脊椎动物研究所负责人，收藏有全世界十分丰富的软体动物标本。他发现了很多新物种。　　

法比奥. 莫尔兹索恩(Fabio  Moretzsohn)，动物学博士，得克萨斯州哈特研究所研究员，《得克萨斯海贝百科全书》的作者之一。

前　言 6 
概　述 8 
　　什么是软体动物 10 
　　什么是贝壳 14 
　　贝壳的收藏 18 
海洋贝壳的鉴定 22 
贝　壳 26 
　　多板纲 28 
　　双壳纲 36 
　　掘足纲 168 
　　腹足纲 174 
头足纲 630 
附　录 638 
　　分类术语 640 
　　参考文献 644 
　　软体动物的系统发育 646 
　　俗名检索表 650 
　　学名检索表 653 
　　致　谢 656 

译后记 657

前言 
贝壳是软体动物表面一种特有的骨骼结构。如同古卷或石碑，贝壳可以记录软体动物生命的所有信息，通常从早期幼虫阶段开始，持续数年或数十年。某些特殊的软体动物甚至可以存活上百年。一旦形成化石，那么贝壳所携带的生命信息将能更稳定地保存几百万年。如果贝壳保存良好，那么其蕴藏的信息将更便于被获取，例如，软体动物如何发育成以爬行方式生活的稚贝，无论是由受精卵直接孵化还是从卵袋中孵化，抑或是经过一段时期的浮游期幼虫然后经过变态形成等信息，都将在贝壳上留下痕迹。所有的软体动物都是通过在壳缘不断分泌钙质以形成新生壳来逐步扩大贝壳体积的，不同纲的软体动物分泌钙质的边缘位置也不同。多板纲的石鳖是在壳板的边缘位置分泌钙质，双壳纲是在贝壳腹部的边缘，腹足纲、掘足纲、头足纲动物则是在壳口的边缘处。正如树的年轮，时间在贝壳上雕刻出了连续的层纹，以此记录着软体动物的一生，但很多复杂的细节往往难以辨识。比如，有些潮间带双壳动物在涨潮的时候分泌钙质发育贝壳，在退潮的时候分泌溶解贝壳的物质，从而在整个潮汐过程中形成一个新的贝壳层纹。 
有些贝壳的形成缓慢而有规律，有些则形成快速而具有间断性，因此，在某些软体动物种类中形成了厚薄不一的外唇。大多数软体动物按照规律性的模式迅速生长到成体阶段，然后其主要的能量供应将由用于生长转为用于繁殖；有些种类以恒定的模式继续生长，但生长速度明显减慢；有些种类，比如宝贝科动物，则终止生长，永久性地改变贝壳的形状。这些软体动物的成贝与稚贝在外形上有很大不同，它们可以继续使贝壳变厚以增加重量，但是贝壳的大小不会发生显著的改变。贝壳显著的特征大多是可以遗传的，并且以此为标准，我们可以区分不同的种类。比如扇贝、蜘蛛螺、鹦鹉螺等，通过仔细观察它们独特的壳形，我们可以轻易地鉴定出其各自所属的纲、目、科、属。贝壳的外形是软体动物适应其特有的栖息环境的结果，因此，不同种类的贝壳在外形上必然各不相同（而有些种类，如外形扁平的帽贝，则会由于适应独特的生活环境而产生个体上的形态差异）。 
在外部形态上，贝壳的很多细微特点可以提供其群体或个体样本在生存环境方面的信息，这有助于我们进行物种鉴定。例如，大型螺层和棘突的存在说明这种贝类在坚硬的底质生存，而具有光滑的、锥形的或较长的贝壳是贝类可以钻入沙或泥的象征。同样，完好无损的、精致而镶褶的棘突代表着稳定的潮下带栖息环境，而磨损、腐蚀的贝壳则是其长期暴露在潮流中的结果。破损贝壳的修复痕迹或者不完整的凿洞痕迹说明贝类被捕食者袭击过，坚硬器官、钻孔海绵和共生体的种种痕迹也都可以提供相关的生活细节。 

欣赏美好是人类的天性，而精致、美丽的贝壳标本则是完美的存在。每个贝壳都是一部软体动物的自传，值得我们细细品读。

这是一部在国际上广受读者欢迎的贝类巨著，既可作为研究人员的案头参考书，也可作为贝壳收藏者的工具书，还可以作为广大青少年的高级科普读物。 
——张国范（中国科学院大学教授，中国贝类学会理事长） 

软体动物门物种多，分类庞杂，但这本书能让你快速建立起软体动物门的基本分类框架。 
———何径（独立贝壳学家。微博科普达人@冈瓦纳。） 

本书涵盖面非常广，详细介绍了每个类群以及其中的明星物种，翻译准确严谨，贝类爱好者、收藏者不可不收。 
———张辰亮（《博物》杂志策划总监，@博物杂志 主页君）

概述 
漫步在海边晶莹的沙滩上，或踏足于湖泊、河流的岸边，亦或穿越丛林和花园时，常常会邂逅精致的贝壳。有些人会将这些贝壳带回家，放到书架上、鞋盒里或花园中，只为变成个人收藏，却没有进行更深层的思考。只有少数人会思考不同软体动物贝壳形状的差异变化。每种贝壳都是长期历史进化、适应各自栖息环境的结果，因此，研究贝壳很有意义。 
尽管海洋中所有的贝壳都是软体动物的，但并不是所有的软体动物都产生贝壳。产生贝壳的大部分种类生活在海洋中，栖息范围甚广，纬度上可以从热带到寒带，栖息环境上也可以从浪花触及的高潮线之上到神秘的海沟底部。尽管软体动物都在海洋中起源、分化，但却因栖息环境的不同而独立进化，目前很大一部分软体动物可以生活在陆地和淡水中。 
就现存海洋物种的数量来说，软体动物多样化水平。尽管易被大众熟知的软体动物往往都是个体较大、较常见的种类，但小型软体动物的种类更多，并主导着软体动物的多样性水平。调查显示，新喀里多尼亚（位于南太平洋，法国海外领地）的具壳软体动物壳长在0.4mm 到450mm 之间，但是平均尺寸仅为17mm。平均来讲，仅有16% 的种类壳长大于50mm，大部分种类则很小。 
在确定本书中所记录的600 种贝壳的过程中，为了增强本书的学术普及意义，我们尽可能选择不同门类的软体动物以作为其所在分类单元的代表。此外，我们尽量保证不同“门”软体动物数量上的均衡性，因此，本书中小型软体动物将在种数上占主导地位。本书呈现了绝大多数生活在海洋中的具壳软体动物的主要家系代表，并根据目前已知的系统演化情况进行排序。 
尽管不同“纲”的软体动物的种类数量差异较大，但我们在确定每个纲的软体动物种类时更倾向于选择个体较大且易为人熟知的种类，然后辅以一些稀有种或者新种，当然，这些种类在个体上有大有小。由于软体动物有600 多个“科”，因此，本书不可能涵盖所有科的软体动物，望读者谅解。少数科的软体动物介绍较为详细，并阐述了该种甚至近似种的壳长、壳形等信息。 
本书中，同一科的种类根据拍照个体尺寸由小到大的顺序排列，不考虑进化关系，且每种贝壳都有真实尺寸的图片展示。为了尽量多地展示贝壳的细节，小于5 毫米的贝壳，用扫描显微镜拍照，然后配以细节图片以及19 世纪的画图作为补充。 

什么是软体动物 

软体动物是地球上古老的的动物之一，也是多样性的动物之一。同所有生物类群一样，软体动物的家系关系非常明确。这意味着，它们具有共同的祖先，而软体动物门的所有动物，无论现存还是已经灭绝，都由共同祖先进化而来。 
早期软体动物 
早的软体动物个体都很小（1—2mm），海生，两侧对称，头部位于前端，腹部为足。后部的外套腔内包含成对的鳃，以及被称为嗅检器的感觉器官，并有生殖器官和排泄器官的外表腔开口，和肛门结构。头部具口，口中有齿舌。齿舌是软体动物的特有器官，具有带状的摄食结构，像一把灵活的锉刀。足部延长，为运动器官。内脏团位于足之上，包含主要的器官系统，如心脏、肾脏、消化腺和性腺。神经系统包含三对神经节——头神经节、足神经节、脏神经节，分别位于头部、足部和内脏团。覆盖身体的角质层分泌钙质以形成骨针或鳞片。在地质年代的整个进程中，共同祖先的后代逐渐分化并呈现多样化，分支增多，每个分支都有独特的结构和环境适应性。这些分支中，软体动物门是基础的门类，在寒武纪时期形成分化。有一些纲，比如腹足纲、双壳纲和头足纲，在形态结构上发生了巨大的变化，产生了不同的特点以快速适应、开发利用新环境。其他纲（多板纲、单板纲、掘足纲）则保留了基本结构组成，直到今日，改进很少，相对多样性程度较低。软体动物是如此古老和多样化，其特有的结构特征很少在所有纲中都普遍存在。 
石鳖 
石鳖（多板纲）具有加长的、平坦的、两侧对称的身体，并被8 个横向的骨板组成的贝壳覆盖，由角质化的环带（肌肉环）包围。足部较长且肌肉发达，与环带中间形成胴体腔，腔内有多对鳃（通常6—88对）。头部退化，眼和触角消失。石鳖独有的感光细胞通过外套腔深入骨板中。所有的石鳖均生活在海洋中，大部分栖息于浅水区域的岩石表面，并于岩石表面舔食藻类和海绵。 
单板类 
单板类动物（单板纲）通常个体较小（0.7—37 mm），卵圆形，两侧对称，具有单个圆锥形、类似帽贝的贝壳，以及8 对连续重复的肌肉质结构。单板类动物在之前被认为已经灭绝，但是1957 年至今，已经发现30 余种现生单板类，几乎所有的都分布于深海（174—6489 m），栖息于泥底、岩石底或碎石底。单板类动物以有机碎屑和底质中的小型动物为食。 
双壳类 
双壳类（双壳纲）是软体动物中第二大类。壳体两侧对称，被左右两个壳完全封闭住，左右两个壳由具弹性的韧带连接。头部简化，齿舌缺失。多数双壳类具有宽敞的外套腔，外套腔可容纳大型鳃。鳃除了作为呼吸器官，还可从水中过滤食物颗粒。一些原始种直接以细泥沙中的有机物质为食，少数类群从共生的藻类和细菌中汲取营养，其他分布在深水区的种捕食小型甲壳类动物和蠕虫。多数双壳类在砂质或者泥质内穴居，有些在木头、黏土或者珊瑚上穴居。一些种以丝状的线（足丝）固着在硬的基质上，其他种则以瓣膜上的胶状物质进行固着。几种不同的种群对淡水环境具有适应性。 
掘足类 
掘足类（掘足纲）是一个小的类群，大约有600 种现存种。壳体高，两侧对称，壳体完全包含在长、弯曲、锥形的管状壳内，贝壳两末端开口。掘足类没有眼睛和鳃。腹足自大的开口伸出，并在软质底掘穴。稍小的开口暴露在沉积物表面附近。掘足类以沉积物内的微小生物为食，用薄的、细丝状的被称为头丝（captacula）的触手（tentacles）捕获食物。 
腹足类 
腹足类（腹足纲）是软体动物中的纲。幼虫期，所有的腹足类身体扭曲，将原先后部的外套腔旋转至头部以上的某个位置，终形成单旋的非对称的身体结构。腹足类贝壳样式多种多样，大小自微小（0.3mm）至极大（1m）。腹足类贝壳可能在外侧，也可能在内侧，有的可能完全丢失。像双壳类一样，腹足类在海洋和淡水内均可栖息。与其他软体动物不同的是，腹足类具有肺，自森林到高山沙漠均有可能分布。腹足类的食性可能为食草、食肉、寄生、滤食、食碎屑，甚至可能是化能自养型生物。 
早的头足类（头足纲）贝壳在外侧，内部的腔室由室管相互连通，使腔室充满气体，在水中可增大浮力。进化历程中，绝大多数的头足类外壳消失。包括乌贼、墨鱼和鱿鱼在内的一些种具有内部贝壳，这些贝壳退化程度不同。章鱼的贝壳则完全消失。一些头足类靠拨动它们的鳍片进行游动，就好像用喷射推进器一样。头足类在海洋的所有深度均有分布。很多分布在沿岸的浅水水域，其他一些种类则浮游生活，整个生命过程在进行远距离的游泳或漂流在开放海域的表面、海滨或者底部。头足类长度自25mm 至14m 不等，包括巨乌贼和更大的鱿鱼在内。头足类是的无脊椎动物。所有种都是肉食性的，头部和口腔周围具有发达的肌肉，长有吸盘的触手用于捕捉猎物，用喙状颚片和齿舌进食。 
耳鲍 
Haliotis asinina 
Donkey’s Ear Abalone 
Linnaeus, 1758 

耳鲍是印度—西太平洋热带海域的常见物种。鲍是植食性，以岩石基质的藻类为食。它们有巨型的肌肉足，逃避天敌时可以爆发出短暂的“快速”运动。壳上有孔列，称为呼吸孔，靠近螺层边缘，用于呼出水。当壳生长时，旧的呼吸孔被填满，在壳边缘形成新的呼吸孔。鲍可以被大型生物捕食。它们富含珍珠光泽的贝壳可以用作珠宝。 

耳鲍贝壳薄、椭圆形，壳顶位于壳边缘附近。由于其细长的贝壳，很容易被辨认，其长宽比值在该科中。它有6 或7 个开放的椭圆形呼吸孔。壳表平滑，有轴向生长线，与低螺旋状肋交叉。壳面颜色多变，通常为橄榄绿色，有棕色和奶油色斑块。内部白色、具珍珠光泽，略显绿色。耳鲍贝壳薄、椭圆形，壳顶位于壳边缘附近。由于其细长的贝壳，很容易被辨认，其长宽比值在该科中。它有6 或7 个开放的椭圆形呼吸孔。壳表平滑，有轴向生长线，与低螺旋状肋交叉。壳面颜色多变，通常为橄榄绿色，有棕色和奶油色斑块。内部白色、具珍珠光泽，略显绿色。 

近似种 
多变鲍Haliotis varia Linnaeus，1758，分布于印度—西太平洋海区，壳小型、内部纯白色；格鲍H. clathrataReeve，1846，分布于东非到萨摩亚群岛海域，壳小、颜色多变；杂色鲍H. diversicolor Reeve，1846，分布于日本到印度尼西亚海域，是另一种小型鲍。