认知神经科学前沿译丛（第一辑）：大脑与音乐

第1章 耳和听觉 _ 003

1.1　耳 _ 003

1.2　听觉脑干和丘脑 _ 006

1.3　位置和时间信息 _ 008

1.4　拍音、粗涩度、协和音、不协和音 _ 009

1.5　音色和音位的声学等效性 _ 011

1.6　听觉皮层 _ 012

第2章 音乐理论背景 _ 017

2.1　大调之间如何关联 _ 017

2.2　大调里的基本调内功能 _ 020

2.3　和弦转位与那不勒斯六和弦 _ 021

2.4　副属和弦与重属和弦 _ 022

第3章 音高与和声的知觉 _ 023

3.1　音高在不同情境下的表征 _ 023

3.2　调性关联性的表象 _ 026

3.3　调性感的发展与变化 _ 029

3.4　和弦功能的表征 _ 030

3.5　和声的稳定性层级 _ 032

3.6　音乐预期 _ 035

3.7　和弦序列范式 _ 036

XXII _ 大脑与音乐

第4章 从脑电活动到ERPs与ERFs _ 040

4.1　脑电图 _ 042

4.2　获取事件相关大脑电位 _ 045

4.3　脑磁图 _ 047

第5章  ERP成分 _ 051

5.1　听觉 P1、N1、P2 _ 051

5.2　频率跟随响应 _ 053

5.3　失匹配负波 _ 054

5.4　N2b 和 P300 _ 058

5.5　语言加工的 ERP 关联物 _ 059

第6章 音乐加工的ERP研究历史简介 _ 069

6.1　起点 ：旋律刺激的研究 _ 069

6.2　和弦的研究 _ 073

6.3　MMN 的研究 _ 075

6.4　音乐意义加工 _ 075

6.5　音乐乐句边界加工 _ 076

6.6　音乐与动作 _ 077

第7章 功能神经影像方法：fMRI和PET _ 078

7.1　fMRI 数据的分析 _ 079

7.2　fMRI 中的稀疏时间采样 _ 083

7.3　交错静音稳态 fMRI _ 083

7.4　“激活”和“活动变化” _ 083

第二部分　音乐心理学的新理论 _ 085

第8章 音乐知觉模型概述 _ 087

8.1　听觉特征的提取 _ 087

8.2　声像记忆与格式塔形成 _ 088

目录 _ XXIII

8.3　微小音程分析 _ 089

8.4　当智力发挥作用 ：句法结构建立 _ 090

8.5　结构重分析和修正 _ 091

8.6　激活 ：音乐对自主神经和内分泌系统的影响 _ 092

8.7　音乐对免疫系统的影响 _ 093

8.8　音乐知觉诱发的前运动过程 _ 093

8.9　音乐中的意义加工 _ 094

8.10　理论基础 _ 095

第9章 音乐句法 _ 096

9.1　什么是音乐句法 _ 096

9.2　认知过程 _ 100

9.3　早期右前侧负波 _ 106

9.4　神经基础 _ 127

9.5　声学和音乐句法不规则的加工 _ 129

9.6　音乐与语言句法加工之间的交互作用 _ 133

1.1　耳人耳有着出色的觉察和分辨声音的能力，不仅能灵敏地识别出各种各样的声音频率和强度，还拥有极高的时间分辨率（temporal resolution）（Geisler, 1998; Moore, 2008; Pickles, 2008; Plack, 2005; Cook, 2001）。耳由三部分组成：外耳、中耳和内耳。外耳作为一个接收器，可以在声波通过外耳道传送至鼓膜过程中，对其进行过滤加工，根据这些声音的频率和方向，放大一些声音，同时减弱另外一些声音。声波会引发鼓膜的振动，这些振动继而被中耳放大。中耳由三块相连的听小骨（锤骨、砧骨和镫骨）组成。它们继续将振动传导到耳蜗的卵圆窗。卵圆窗是一个由膜覆盖的小孔，位于内耳的骨壁，介于空气填充的中耳与流体填充的内耳之间（见图1.1）。耳蜗有三个内部充满淋巴液的空腔：鼓阶（scala tympani）、蜗管（scala media）和前庭阶（scala vestibuli）。前庭阶通过蜗孔与鼓阶相通，而蜗管和鼓阶被基底膜（basilar membrane，BM）分隔。柯蒂氏器（the organ of Corti）位于基底膜上，其中有负责将声音信号转换为电信号的听觉感受器。镫骨的振动会引起前庭阶里的液体压力变化，继而引发前庭阶、蜗管（包括基底膜）和鼓阶的振荡运动（Geisler, 1998; Pickles, 2008）。 43004 __ 大脑与音乐图1.1　上图：人耳的主要结构。为了便于说明，图为展开的耳蜗。下图：耳蜗的解剖结构。（转自Kandel et al., 2000）柯蒂氏器含有内耳的感受细胞——毛细胞（见图1.1下图）。毛细胞可以分为内毛细胞和外毛细胞。在每个毛细胞的表面都有大约100个静纤毛束（stereocilia）（即响应流体运动或流体压力变化的机械感受细胞器）。毛细胞的上方是附着于外毛细胞上长的静纤毛的覆膜（tectorial membrane）。声音传播引起的耳蜗淋巴液流动会使盖膜和基底膜之间产生相对切向运动，使内、外毛细胞上的静纤毛弯曲。静纤毛弯曲受到毛细胞的适宜刺激，可5第 1章　耳和听觉 _ 005以引起离子的内流，使毛细胞去极化或者超极化（是去极化还是超极化取决于静纤毛弯曲的方向）（Steel & Kros, 2001）。然后，内毛细胞会在其基部毛细胞与胞体位于螺旋神经节的神经元轴突侧枝相连接的地方释放谷氨酸（Nouvian et al., 2006）。a 这些神经元的中央轴突构成听神经。由毛细胞释放的谷氨酸会刺激感觉神经元，进而引发听神经中央轴突上的动作电位（action potentials）。毛细胞的电位振荡变化会引起振荡性的听觉神经递质释放和振荡性放电（Pickles, 2008; Geisler, 1998），而声音刺激的时长正是由听觉神经纤维的激活持续时间决定的。耳蜗的不同部位能够选择性地加工不同频率的声音。每个声音都会引发一个沿着耳蜗传播的行波。声音沿着耳蜗传播时，基底膜的力学特性是变化着的：耳蜗底部的基底膜相对薄而硬，多由高频声音引发振动，类似吉他上在330赫兹左右产生共振的高音弦（high e-string），而的基底膜相对厚而软，它能对较低频率的声音产生共振，类似吉他上在82赫兹左右共振的低音弦（low e-string）。不同的声音频率能够产生不同的行波，其振幅所处的基底膜的位置是不同的。高频声音的振幅位于靠近耳蜗底部的基底膜上，低频声音的振幅则位于靠近耳蜗顶部的基底膜上（Pickles, 2008; Geisler, 1998）。外毛细胞能增强行波在基底膜特定频率位置的峰值（Fettiplace & Hackney, 2006）。有趣的是，外毛细胞能够通过增加或减少其细胞体的长度来影响柯蒂氏器的力学特性（Fettiplace & Hackney, 2006），从而实现柯蒂氏器中局部区域的调频变化。这种长度变化是柯蒂氏器在加工感觉信息活动过程中的一个特征。外毛细胞受来自中枢神经系统传出的神经纤维支配，因此，其长度的变化至少受到了自上而下加工作用的影响（这种加工作用可能源于大脑的新皮层区）。因此，耳蜗的动态变化（决定听觉信息加工）受到大脑的强烈影响。外毛细胞的动态活动是高频率选择性的一个必要条件（高频率选择性反过来也是音乐和言语知觉的先决条件）。与基底膜的频率选择性相一致，内毛细胞的频率特征刺激引发了不同听觉神经纤维的动作电位。因此，一根听觉神经纤维只对某个特定的声音a 内毛细胞传入突触的突触后受体是AMPA受体，在其附近的支持细胞中还有处理过多谷氨酸的谷氨酸转运体。6006 __ 大脑与音乐频率敏感，即所谓“特征频率”（characteristic frequency）。但受数个内毛细胞支配的单个听觉神经纤维仍然会响应一定范围内的频率，因为每个单独的频率都会引起很大一部分基底膜的运动。声压级（sound pressure level, SPL ；对其解释和医学关联详见Moore, 2008）随后以两种形式被编码：一种是通过传入神经纤维的动作电位释放率编码，另一种是通过释放动作电位传入邻近神经纤维的数量编码（因为释放动作电位的神经元数量随听觉刺激的强度增加而增多）。大脑将所有兴奋的听神经纤维个体释放率的时空分布模式（每根兴奋的听觉神经纤维都有自己的特征频率）解码为刺激强度与频率的信息（对频率信息的解码将会在下文中详细介绍）。