红萍的应用技术研究

章红萍的品种选育与良种繁育
我国红萍育种概况及其展望
生物技术在满江红研究中的应用
满江红有性杂交研究及其鉴定
红萍有性杂交研究(综述)
满江红三膘亚属种及种间杂种雄性育性初步研究
回交萍3号的育种及其应用前景
满江红孢子果空间诱变效应的研究Ⅰ高空条件对不同品系满江红孢子果生长发育的影响
满江红孢子果空间诱变效应的研究Ⅱ空间条件对不同品系满江红耐荫性的影响
红萍杂交新品种——“榕萍1-4号”的特点与养殖利用技术
杂交萍稻田套养的耐荫性初试
建立“榕萍1-4号”萍母繁育基地及其养殖技术
回交满江红3号（MH3-1)若干抗逆特性研究
卡洲满江红抗逆性研究
卡洲满江红夏季繁殖力与多抗性初步观察
卡洲萍周年繁殖力与抗逆性研究
卡洲满江红抗性研究的田间验证Ⅰ早稻田套养为晚稻田供肥
第二章红萍的病虫害及防治技术
红萍主要虫害及防治
红萍的病虫害及其防治
萍丝虫生物学特性与防治的研究Ⅰ摇蚊的形态特征
萍丝虫生物学特性与防治的研究Ⅱ伊尼诺多足摇蚊的生活习性及对红萍的危害
萍丝虫生物学特性与防治的研究Ⅲ萍丝虫防治的研究
萍丝虫的生物学特性与防治的研究Ⅳ应用紫外线灭蚊灯诱捕萍摇蚊的效果
Bti防治萍丝虫效果研究
萍螟、萍灰螟择食性与产卵选择性探讨
二种防治萍螟、萍灰螟的高效低毒农药
满江红的螺害研究Ⅰ萝卜螺的生物特征与对红萍的危害
红萍抗（椎实）螺能力研究初报
红萍霉腐病发生特点及其防治的初步研究
第三章稻田养萍与利用
稻田养萍在肥料和饲料上的价值
满江红对稻田土壤生产力的影响（1985—1987年）
稻田养萍高产低耗多用的探索
“周年养萍”研究初报
亩产650 kg粮、8 000 kg肥的新套套——介绍稻田“周年养萍”
稻田养萍施肥问题
用15N示踪法研究红萍在稻田中的肥效
15N示踪法研究灌溉稻田土施红萍和兰绿藻效益及其氮素去向
施用尿素、红萍对水稻生长及其氮素利用效率的影响
红萍在稻田氮素平衡中的作用
淹水稻田养红萍及其固氮作用
稻田养萍减少化学氮肥挥发损失效果的研究
提高稻田尿素氮利用率若干方法与机理探讨
生物钾肥的应用及其对水稻生长的有效性
卡洲萍稻底套养的消长及其经济效益
卡洲萍田间消长规律研究初报
红萍的养殖与利用（一）
红萍的养殖与利用（二）
红萍的养殖与利用（三）
红萍的养殖与利用（四）
第四章稻—萍—鱼生态模式
稻萍鱼立体农业技术及其增产原理
稻—萍—鱼初探
稻萍鱼共生是提高稻田产值的好途径
稻萍鱼高产共生体系研究
稻—萍—鱼模式研究结果简述
“稻萍鱼”与“垄畦栽”结合试验示范初报
免耕法再生稻在“稻、萍、鱼”田中的应用效果初报
“坑塘式”稻萍鱼立体模式研究
再生稻在稻萍鱼田中的应用效果初报
稻—萍—鱼体系对稻田土壤环境的影响
福建省稻田“稻萍鱼”生产技术规程
稻萍鱼生物群体中鱼食鲜萍量公式的推导
稻—萍—鱼的研究Ⅱ萍在稻萍鱼体系中的作用
红萍在稻萍鱼体系中的部分作用研究

红萍的特性与利用（代序）
作为世界上早养殖和利用红萍的国家，红萍作为水生绿肥、饲料或饵料在中国传统农业体系中已有几千年的历史。早在公元540年，贾思勰所著的《齐民要术》中就有红萍的记载，明朝末期以来，东南沿海许多地方府志都有红萍作为稻田肥料的记述。从地域而言，红萍早是由福建、浙江、广东传播到南方各省，因此在长江流域以南的中国稻区，都有养殖利用红萍的历史习惯。随着红萍新品种的育成和越夏越冬技术的研究改进，红萍的利用区域已过长江、跨黄河、越长城，北抵东北的松花江畔，西临西北的秦岭山麓。一、红萍的特性红萍也称绿萍、红浮萍等，在植物分类上属槐叶萍目、满江红科、满江红属（Azolla spp）。“满江红”，也是著名的词牌名之一，传唱广的是岳飞的《满江红·怒发冲冠》。词牌“满江红”，可能来源于夏秋季节的红萍在花青素作用下呈现出绯红的颜色。红萍起源于晚白垩纪之前（约5 800万年前），是具有生物固氮功能的蕨类和藻类的共生体，蕨类为其叶腔中生存的鱼腥藻（Anabeana azollae）提供碳水化合物，鱼腥藻则可将空气中的氮气吸收并转化为有机态氮，进而合成氨基酸和蛋白质。因此，红萍在贫瘠的水质条件下仍能繁殖生长。红萍的生长温度为15～28℃、湿度65%～85%、光强6 000～12 000 lx，生长条件下，3～4 d可以产量翻倍；红萍固氮能力强，固氮量在150～450 kg N/（hm2·年），固氮效率高于大豆、三叶草等豆科植物。红萍具有很强的富集钾的能力（红萍含K 199%～256%），水稻吸收水体中钾的峰值为8 mg/kg、临界浓度为2 mg/kg，而红萍的峰值为085 mg/kg、临界浓度为01 mg/kg，即红萍可以吸收并富集水稻无法利用的钾。红萍光合作用高效，红萍由蕨和藻两种不同植物组成，拥有各自不同的光合色素，可以在较大光域范围内进行光合作用。红萍营养全面，适口性好，干物质含粗蛋白25%～35%、粗脂肪25%～31%、粗纤维7%～11%，还含有钾、钙、硫、硒、钼等矿质元素。二、红萍的综合利用红萍在生产中的应用已取得巨大的经济、社会和生态效益。新中国成立以来，红萍作为水生绿肥在全国推广，1977年，红萍的养殖面积已达7万亩1亩≈667 m2，1 hm2=15亩，全书同。，1978年以后，红萍的应用面积不断扩大并日趋多样化，1980年起,“稻—萍—鱼”等红萍综合利用模式得到大面积推广，至20世纪90年代中期，全国每年推广“稻—萍—鱼”模式达百万亩，新增稻谷6 000多万公斤，新增产值2亿多元。90年代后期至今，红萍的应用领域扩展到“稻—萍—鱼、稻—萍—鸭、稻—萍—螺—蟹”等生态农业模式。据不完全统计，目前约有生态农业100多万亩，每亩新增经济效益400多元，共新增收入4亿多元。（1）稻田绿肥。红萍作为稻田肥料，主要作为基肥，共有两种方式：①利用冬闲田养萍，每亩投放200～250 kg萍母，翌年春繁后可亩产鲜萍3 000～4 000 kg，水稻插秧前倒萍作为基肥使用；②在早稻田套养红萍为晚季水稻供肥，早稻插秧后放入红萍养殖，每亩放萍量为150～200 kg，早稻收割后，红萍翻压入土作为晚稻的肥料，每亩可产鲜萍1 500～2 000 kg。（2）禽、畜、鱼的绿色饲料。红萍营养丰富、个体适中（仅1～2 cm2），是猪、鸭、鱼的优质绿色饲料，可以提高产品质量、降低生产成本，可为有机禽、畜、鱼产品生产提供廉价的饲料源。（3）稻—萍—鱼、稻—萍—鸭生态农业模式。中国传统的稻作体系，一直将红萍作为肥料来源，20世纪80年代以来，研究发展出的“稻—萍—鱼”“稻—萍—鸭”生态农业模式，不但增加了稻田的产出，而且可以减少50%～70%的化肥和农药使用。而在有机稻米生产中，可以将红萍作为全部的肥料来源。①稻—萍—鱼生态农业模式：在养鱼占地10％情况下，保持水稻产量，节约肥料、农药70％，鱼产量300～400 kg/亩。②稻—萍—鸭生态农业模式：每亩放养15～30只鸭子，经过连续3年以上的种养，可实现不使用化肥和农药，达到有机稻米生产标准。（4）减少温室气体，控制水体污染。大气中的甲烷（CH4）有20%～30%来自稻田农业生产的排放，而研究发现，稻—萍—鱼模式CH4的排放量比常规稻田减少346%。另外，红萍对养殖水体中铵态氮和总磷的去除率为3890%和3843%。（5）作为太空生命生态保障系统（CELSS）的核心生物部件。红萍的生长特性适合于在CELSS中的应用。①生长迅速，增殖天数为3～5 d。②可以进行湿润养殖，解决太空的失重问题。③非常强的吸收CO2和释放O2能力，在立体叠层养殖情况下，可占较小的空间为宇航员供氧。④用于宇航员尿液净化，是可再利用的生物部件。⑤可加工成沙拉等食品，也可养鱼等，可形成食物链循环。（6）可作为中药原料。作为中草药，红萍可益气补血，扶正解毒，主治气血两虚症。以红萍为主要原料的“安多霖胶囊(阿多拉)”是抗癌辅助药，获得卫生部的“准”字号认证，已大量生产，取得显著的经济效益。此外，由于红萍是一种萍藻共生的水生蕨类植物，具有共生固氮能力，是良好的固氮植物研究材料，同时又是蕨类藻类共生的模式植物，所以也是很好的植物共生研究材料。三、红萍的种质资源由于大部分红萍资源在自然条件下不产生生殖器官（孢子果）或无齐全的雌雄生殖器官，因此，红萍种质资源主要依靠营养体培养的方式进行保存。位于福建省农业科学院的国家红萍种质圃，是由农业部批准建立的目前世界上收集品系多的红萍资源圃，拥有在全球收集到的6个大种共505个红萍品系，建立茎尖组培、温室水培和网室土培的三级长期保存体系。国家红萍种质圃的建设，为我国未来的红萍研究与应用奠定了良好的基础。今年是国家红萍资源中心成立30周年，本书汇编了红萍研究中心科研人员撰写的相关论文，以之纪念。感谢福建省农业科学院农业生态研究所及原福建省农业科学院红萍研究中心全体同事为本书的编写所付出的心血，感谢唐龙飞研究员的指导和帮助。本书的相关研究和出版得到国家绿肥产业技术体系（CARS-22）、农业部作物种质资源保护和利用（红萍种质资源收集、编目与利用）项目、福建省科技计划项目（2016R1016-1）、国家红萍种质圃（福州）、农业部福州农业环境科学观测实验站、福建省丘陵地区循环农业工程技术研究中心、福建山地草业工程技术研究中心、福建省农业科学院重点科技创新团队（STIT2017-1-9）的资助。另外，本书的出版还得到福建省“百千万人才工程”人选培养资金和福建农业科学院出版基金的资助。在此，向给予本书顺利出版提供帮助的领导、同事和相关单位致以衷心的感谢！ 黄毅斌、翁伯琦2017年7月

我国红萍育种概况及其展望

唐龙飞郑德英

(福建省农业科学院红萍研究中心，福州350013)

摘要：本文回顾了我国红萍养殖、品种引进及红萍种质改良等方面的先期研究。较详细地介绍了福建省农业科学院红萍研究中心在红萍种质改良与育种方面(包括有性杂交育种、萍藻重建共生体、辐射诱变育种、回交育种等)所作出的努力。对回交萍优良株系MH3-1的种性特征作了描述。未来红萍育种应注意选育饲饵料型、耐盐型、高富集型的红萍品种，在上述已采用的红萍育种方法基础上再结合抗虫基因导入、原生质体杂交融合以及基因电击法等技术，可望使红萍育种取得更有效的成果。

 

关键词：红萍育种；种质资源改良；概况与展望

 

红萍（Azolla，即满江红）是较早为中国劳动人民所认识和利用的水生植物。有关红萍形态与若干用途的记述可见于《齐民要术》《本草纲目》等著名的古代典籍中（Chu LC，1979）。在长期的劳动实践中，中国农民逐渐认识了红萍在稻田中具有生长迅速、肥效高、易于养殖管理等优点，并用它作为水稻生产中的绿肥。浙江省温州，福建省长乐、闽候，江苏省震泽、蒲庄，湖南省湘西和广西壮族自治区武鸣等地是我国养殖、利用红萍较早的地方（刘中柱，等，1989）。另外，中国农民在利用红萍作为猪、鸡、鱼、鸭等畜鱼禽饲饵料方面也积累了丰富的经验（魏文雄，等，1986；Chu LC，1979）。由于长期的闭关自守，20世纪70年代前,我国稻田养用的红萍均系本地萍品系(Azolla pinnata varimbricata)。尽管20世纪60年代中期全国养萍面积发展到7万亩，但由于本地萍种性的缺陷，在稻田中生长的时间短，年生物产量不能满足水稻生产的需要。加之自20世纪70年代以来我国化肥产量剧增，化肥在农田中大量使用，红萍的养殖受到了冲击。驯化、培育出具有繁殖速度快、品质好、抗性强、田间生长周期长的红萍品种已成为农牧业生产上的迫切需要。70年代中后期，我国开始进行红萍种质资源征集、保存与利用的研究。中国科学院植物研究所首先从德国引进蕨状满江红（俗称细绿萍，Afiliculoides）具有抗寒性强、起繁强度低、长速快等特点，该萍种首先在浙江温州等地养殖以后推广全国进行大面积生产应用，取得良好效果。福建省农业科学院从国际水稻研究所、国际原子能机构以及凯特林实验室等单位引进了七大种、几十个株系的萍种，从中筛选出具有抗热、耐荫能力强的高抗性品种卡洲满江红(Acaroliniana)在我国的福建、湖南、浙江等地及菲律宾大面积推广。这些在分类上归属三膘亚属的红萍品种在大田生产上表现出许多优于中国本地萍的种性，为红萍的育种准备了丰富的基因材料。

1我国先期红萍品种改良的尝试

红萍既可无性繁殖，又有有性世代。多数红萍可在其生长的某一时期产生性繁殖器官——孢子果。随着杂交技术被普遍用于农作物的育种，20世纪70年代中后期，红萍研究人员也开始试用这一技术进行红萍品种的改良。实验首先集中于易产孢子果的红萍品种上。1979年，江苏徐州地区农业科研人员用蕨状满江红分别和洋州萍(Arubra)及湖北当阳萍(Apinnata)进行杂交，大孢子果的萌发率为2％～10%。同年，湖北当阳县红萍研究所也用蕨状满江红与湖北当阳萍、山东郯城萍(Apinnata)以及日本满江红(Ajaponica)进行正、反交，获得121个单株苗。1985年，福建省宁德地区农科所也获得几个当地萍与蕨状满江红杂交的品系。此外，浙江省农业科学院、广东省农业科学院也相继开展了红萍有性杂交育种的尝试。然而，由于缺乏行之有效的鉴定手段，对上述杂种苗的真伪性还难以分辨，对杂种的生物学特性亦缺乏系统的资料描述。因此，该阶段宣布所育出的新萍种还不能被确认。

2红萍种质改良与育种的新努力

福建省农业科学院红萍研究中心自1985年3月成立以来，把萍种的引进、利用与改良工作作为重点。经过多年研究取得了进展，培育出一些新萍种，并已在生产上推广应用。

21红萍有性杂交育种

1986年，魏文雄等人用小叶萍(Amicrophylla)为母本、细绿萍为父本进行杂交，筛选出四株种性较好的杂交株系。采用脂酶同功酶谱生化分析、表皮毛细胞数及小孢子果泡腔块钩毛横隔数等形态学鉴别及其他生理指标的测定，证实了所获得的红萍杂交苗的可靠性（魏文雄，等，1986）。研究还表明，不同杂交组合之间的亲和性有很大差异，有些孢子果组合，如以细绿萍为母本，小叶萍为父本的杂交后代几乎全是白化苗与褪绿苗，有的还出现不同程度的畸形苗。之后，他们又取得了以墨西哥萍(Amexicana)为母本、细绿萍为父本的杂种后代。在生产上，选育出种间杂交新品种杂交榕萍1-4号(经品种审定后正式定名为“榕萍1号”)，在福建、湖南、浙江、东北三省以及内蒙古等省区推广5万公顷（1公顷＝10 000平方米，全书同）。并已被国际水稻研究所以及巴西、印度等8个国家引种。

22萍藻重建共生体

1987年，林沧、刘中柱等发现，采用切除大孢子果的囊群盖和漏斗状膜的方法可以彻底清除大孢子果内所含的鱼腥藻源，由这种去顶孢子果萌发而成的幼苗将发育为无藻萍。在此基础上，他们寻找到合适的重组时期将带异源或同源鱼腥藻的囊群盖移接于去顶孢子果上，实现了萍藻交换并重新组成共生体的目的，建立起新的蕨藻共生体（林沧，等，1988）。经用特异性强、灵敏度高的红萍体内鱼腥藻单克隆抗体检测，证明这种重建的萍藻共生体内的鱼腥藻确系人工外源引入的藻种。这是世界上个有确切证据证明萍藻重建共生体试验成功的报道。

由于红萍蕨体内鱼腥藻的转换，使重组体的某些生理特性产生变化。试验表明，将抗热小叶萍的体内鱼腥藻重组到抗寒的蕨状满江红后，该重组萍提高了抗热的性能。另外，重组萍吸收外离子的能力也有了显著的变化。采用萍藻重建共生体方法育成的新种(Afma 1035)已成为红萍育种上的新材料，并被引种到国际水稻研究所、比利时鲁汶大学及日本三重大学生物系等国外科研单位。

23红萍辐射诱变育种

1988年，郑伟文等利用 Co60－γ射线对红萍孢子果及茎尖材料进行了1 000～1 500伦琴剂量的照射。取得了一批小叶萍、重组萍的变异株系，其中，以小叶萍辐照的突变株088萍表现好，它具有耐热性强、耐盐及耐低磷等特点。在福建省的气候条件下能不需特殊降温措施而自然越夏，在06 %盐浓度的营养液中能继续生长，能在03 mg/kg P2O5溶液中连续生长三周仍不出现缺磷症状。该品种作为国际土壤肥力评价试验网红萍分网的供试品种，被引种到印度尼西亚等东南亚国家，在当地表现较好。

24红萍回交育种及其后代种性特征

1990年，郑德英、唐龙飞等发现，虽然种间杂交萍仅产生雄性孢子果，且小孢子败育率高达874％～995%，但仍有部分正常可育、具有授精能力的小孢子，只要选择适当的受体材料和合适的杂交时期，就可以利用它进行杂交得到新的杂种后代。他们选用耐热性强的小叶萍为母本，用繁殖速率高、品质好的种间杂交榕萍1－4号小孢子进行回交，在调整了适当的授精时期后，取得了回交的后代。经过室内外系统筛选比较，选育出具有耐热性强，在大田繁殖快的优良株系。红萍回交育种的成功，使人们能有意识地强化某些萍种的优良性能(如抗热、吸收力强、高蛋白质含量等)，从而培育出更适合人类需要的新萍种。通过两年的回交试验与系统选育，获得了1株回交萍的优良品系（MH3-1），其主要性能如下。

241抗热性强

室内极限耐热试验表明，在每天中午42～45℃水温中处理5小时、夜温28～30℃下连续生长6 d，该品种增产5%，参试小叶萍、榕萍1-4号，MH3-3以及088萍均减产，减幅在6％～63%。1991年7月8日至8月20日的夏季高温期，对12种红萍进行田间小区测定，MH3-1萍在参试的所有三膘亚属红萍中居首位，其生物量翻番时间为48～77 d。

242耐盐性好

在6种红萍(卡洲萍、杂交榕萍1-4号、MH3-1、088萍、澳洲羽叶萍和斯里兰卡羽叶萍)耐盐性对比试验中，MH3-1萍表现。在04%盐浓度下生长10 d，10 g萍体增至432 g，在06%盐浓度下可增到209 g，居参试各萍种之首。经过耐盐诱导(即在06%盐浓度培养液中预培两周后进行其他耐盐试验)，MH3-1可进一步提高耐盐性，在08％盐浓度下能保持持续增长的趋势，甚至在10％盐浓度下仍能生长。

243生物量大

MH3-1萍的适长温度范围广，在短期低温(-5℃左右)或高温(45℃左右)的逆境中，萍体的生理代谢没有受到破坏性影响，产量测定中都未减产。因此，在福建的自然气候条件下，全年生物累积量高，在稻田养殖的时期长。

由于该品种的上述优点，目前已被引种到福建省的长泰、福清、建宁、邵武、建阳、福州郊区、南平，浙江省的杭州、温州，湖南省的长沙、常德以及山西省的太原等地的稻田、鱼塘中养用。人工育成的红萍改良种在生产上发挥出越来越大的作用，红萍育种的潜在意义与效益被更多的人所认识和了解。