描述
开 本: 16开纸 张: 胶版纸包 装: 平装-胶订是否套装: 否国际标准书号ISBN: 9787504665287丛书名: 学科发展研究报告系列丛书
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内容简介
中国心理学会编著,介绍了心理学学科发展情况,并对本学科的进展做了全面而准确的总结。学会对所负责的学科发展研究初稿进行研讨及学术交流后,为研究成果的*后完成提出实质性修改意见和建议。整套丛书的特点:*,确保权威性,注重研究工作的质量,确保研究报告为反映各学科发展情况的*权威性的指导性丛书;第二,体现前瞻性,学科涉及面较大的不要求面面俱到,应注重体现*热点、前瞻和重大学术进展;第三,将2007年第四季度学科发展的内容纳入进去,做到严谨、完整;第四,时效性好;第五,整体性强。
目 录
序 .. 韩启德
前言 .. 中国心理学会
综合报告
心理行为的生物学基础与环境因素
一、主要研究进展
二、国内外研究比较
参考文献
专题报告
感知觉研究进展
学习认知神经科学研究进展
认知计算模型研究进展
生命之危与健康之路 ——亚健康研究进展
面向长期航天作业环境的心理学研究
心理学实验技术、实验设备及实验平台的研究进展
ABSTRACTS IN ENGLISH
Comprehensive Report
The Biological Foundation and Environmental Factors on Mind and Behavior
Reports on Special Topics
Advances in Sensation and Perception Research
Recent Advances in the Cognitive Neuroscience of Learning in China
Advances in Computational Models of Human Cognition in China
Progress on Sub-health in China
Psychosocial Issues in Long-term Spaceflights: Developments in China
Progress of Techniques, Instruments and Experimental Platforms in
Psychological Research
索引
前言 .. 中国心理学会
综合报告
心理行为的生物学基础与环境因素
一、主要研究进展
二、国内外研究比较
参考文献
专题报告
感知觉研究进展
学习认知神经科学研究进展
认知计算模型研究进展
生命之危与健康之路 ——亚健康研究进展
面向长期航天作业环境的心理学研究
心理学实验技术、实验设备及实验平台的研究进展
ABSTRACTS IN ENGLISH
Comprehensive Report
The Biological Foundation and Environmental Factors on Mind and Behavior
Reports on Special Topics
Advances in Sensation and Perception Research
Recent Advances in the Cognitive Neuroscience of Learning in China
Advances in Computational Models of Human Cognition in China
Progress on Sub-health in China
Psychosocial Issues in Long-term Spaceflights: Developments in China
Progress of Techniques, Instruments and Experimental Platforms in
Psychological Research
索引
在线试读
心理行为的生物学基础与环境因素
人的心理与行为是心理学的基本研究主题。心理包括心理过程与人格。认知、情感和意志都有发生、发展和消失的阶段,属于心理过程。人格是个人在不同环境中一贯表现、有别于他人的相对稳定的心理特征的总和,包括需要、动机、能力、气质、性格等。但人格不是独立存在的,而是通过心理过程表现出来的。行为是指人在主客观因素影响下而产生的、具有目标和动机的外部活动。
心理与行为既有生理和生物的基础,又受到社会、经济和文化等环境因素的影响。这一特点决定了心理学具有自然科学与社会科学的双重属性。由于研究对象的复杂性,心理学对心理行为的研究是多层次和多角度并存。大体可分为三个研究层次:生物学层次,研究心理行为的神经和遗传基础;个体层次,研究个体的心理过程和人格;社会层次,研究由人组成的群体、组织和社会的心理行为以及人与社会的交互影响。
对心理行为的生物学基础与环境因素的研究,可以说涵盖了心理学的主要内容。围绕这个主题,本综合报告将从心理行为的神经生物学基础、影响心理行为的社会文化环境因素、心理学应用以及研究方法新进展等四个方面进行分析与介绍。
综合报告由两部分组成。一是介绍近年来国内外心理行为研究与应用的主要进展,特别是我国学者结合国情开展研究所取得的令人瞩目的成果。二是比较与展望,阐述心理行为研究的未来发展趋势,国内外研究状况的比较,以及对我国心理行为研究与发展提出的
政策建议。
一、主要研究进展
进入 21 世纪以来,中国心理学研究取得快速发展。目前,国内已经拥有三百多个心理学研究和教学机构,遍布全国各省市。在国家、省市(部委)等层次建立了一批心理学重点实验室。这些机构为心理学在科学研究和人才培养方面的持久稳定发展提供了重要基础和支撑。
围绕心理行为这个研究主题,中国学者进行了大量研究。在一些基础研究领域,有不少优秀的科研成果产生,在国际刊物上发表的论文数量不断增加。在应用领域,心理学为国家的社会建设与经济发展作出了积极贡献。
(一)心理行为及其生物学基础
心理和行为过程是复杂的,相应的机制也是复杂的。随着研究成果的不断积累,人们对各种复杂心理行为过程及其生物学基础的认识正在经历着一个从局部和孤立到总体和统一的历程。这标志着人类对心理行为和其生物学机制之间交互作用的认识进入了一个新的阶段。以下将从 10 个方面来阐述心理行为与生物学基础之间的关系,反映这一学科发展的大趋势。
1. 在中枢唤醒基础上所出现的意识为整合复杂信息输入以及触发适应性行为提供了一个统一的信息表达平台
心理行为活动及其生物学基础之间的关系首先需要从大脑的唤醒状态谈起。主观意识体验主要在觉醒的状态下获得,大脑的唤醒状态是正常意识加工的一个重要条件。因此,了解产生唤醒状态的神经机制就成为了认识心理行为及其生物学基础之间关系的一个关键。古老的脑干网状激活系统是维持觉醒的核心结构。电刺激深度麻醉的实验动物的脑干网状结构可以产生类似于清醒状态下的全脑性的脑电活动和行为唤醒。已有充分的证据表明,在哺乳动物中意识唤醒活动的发源脑区是由鱼类脑干引发 C- 形启动(C-start)逃避反射行为的 Mauthner 巨型神经细胞进化而来的脑干巨细胞网状核[1]。在哺乳动物中,由突发强感觉刺激所引发的在鱼类中的 C-start 防御性反射反应已被全身性的惊反射反应所替代,而哺乳动物脑干网状结构的巨细胞又直接参与了惊反射活动[2]。一个值得关注的问题是,如果简单的防御性躯体反射是动物进化过程中原始的行为雏形,为什么产生这种反射活动的网状巨细胞系统参与了“起搏”大脑的意识唤醒过程?探索这个问题将对理解意识的本源至关重要。因此,对 C-start 防御性反射和惊反射同源性的深入研究将对揭示意识的起源有重要的意义。
巨细胞网状核的神经元接受听觉、躯体感觉、前庭觉以及视觉等多种感觉道的输入,并与脑干、皮层以及皮层下前脑等各个层次的脑区都有广泛的神经联系,并涉及各种神经介质系统[1]。这种广泛性的神经投射关系以及多种神经介质突触传递系统的介入造成了参与唤醒的神经元群体系统活动的模块化和多层次化,进而使得中枢唤醒过程的生物学基础有复杂的结构性和统一性。因此,唤醒的生物学基础来自以巨细胞网状核为核心的神经元群体集合的结构复杂性以及功能的复杂性。
更重要的是,在唤醒状态的基础上,长期的进化使得大脑发展出了各种能引发主观特征体验的系统(如各种感觉系统、情绪系统、表象系统等),进而大脑对外部事件(如声音)和大脑主观事件(如表象)以及躯体内部事件(如血糖降低)的表达上升到了主观意识层次。由于多种来源的复杂信息都可以进入主观意识这一加工平台,因此大脑对情绪过程、认知过程、动机过程以及运动过程的加工结果就有了统一性的监控。这种统一化的主观监控反映了大脑为适应复杂信息输入以及引发适应性行为的一个关键性策略,同时也是智力进化、言语发展、文明发展以及社会发展的一个重要基础。
2. 基于神经元的时间动态动作电位基础上的神经元信息交流集合的时空模式不仅唤醒的生物学基础来自神经元群体集合的结构复杂性以及功能的复杂性,任何心理和行为活动也都建立在大量神经元动作电位活动集群的基础上。神经元是大脑重要的功能结构单位。每一个神经元的动作电位(简称放电)的产生建立在该神经元整合多源性输入的基础上,是一种建立在神经元之间的聚集 – 发散联系基础上神经计算的结果。因为神经元的放电是以一种在时间维度上展开的模式来表达信息,因此采用这种时间性载体的重要意义在于能实现处于特定脑结构部位的神经元群体组合的编码与时间动态模式的编码之间的交互作用,以使得编码形式更加立体化。即尽管一个神经元不能表达一个完整的知觉客体或事件(或称有极大的不确定性和不可靠性),但它参与了神经元群的时间动态的完整表达,并通过参与神经元群不同的时空模式来使得群体性的神经编码信息表达的更具有可靠性、确定性、经济性、灵活性和多样性。
神经元的放电在时间维度上展开的另一个重要意义是能实现神经元活动之间的时间相关性计算[3]。这种基于时间相关性计算基础上的神经元群体之间交互作用可以形成的时间动态“捆绑”,而神经元群体活动之间的有不同复杂级别的时间动态“捆绑”则可产生多类型和多层次性的动态“融合”。动态“融合”也是一种神经元群体的自组织表达形式,而动态“融合”的升级性表达可以形成中枢信息表达的升华。动态“融合”信息表达的升华不但是形成主观客体的基础[4],也可能是形成主观概念的基础以及产生个体的各种智力(包括语言和音乐能力)的基础。然而,针对某一个特定的知觉客体或事件,相应的“捆绑”过程是如何选择和组织起来的还是一个未解的难题。
因为信息输入的复杂性,大脑中在某一时刻会出现表达多个知觉客体或事件的神经元集合,而某一个神经元也会在一定程度上同时参与多个知觉客体或事件的编码。如何能将表达不同知觉客体或事件的神经元群的集合分开,这个问题与著名的“鸡尾酒会”问题在本质上是一致的[5],即是否参与了针对某一个特定的知觉特征、客体或事件编码的神经元活动都有同样的特异性的动态“标签”。
3. 与神经信号编码过程相平行,心理行为的神经生理学机制也需要基于自下而上加工与自上而下加工之间交互作用的中枢门控体系来维持
人和动物所处的自然环境是复杂的。大脑的基本功能之一就是从大量持续不断的感觉信息涌入中,选择性加工与当前情景有意义的、相关的感觉刺激信息,而忽略或抑制无关和干扰的信息,以实现个体对环境的适应。因此,由于大脑神经元群体加工的复杂性,对这种群体加工的调控也是复杂的。在对外部事件和内部事件神经编码的复杂性进化和发展的同时,也伴随着对信息加工的自下而上与自上而下之间交互作用门控体系的种系进化。这种门控体系可以体现在各个加工层次上,也是实现在各个层次上的选择性加工(如注意)的基础。例如,上面所提及的与“起搏”大脑的意识有关的由脑干巨型网状神经元所引发的,惊反射就受到跨种系的前脉冲抑制(prepulse inhibition)的门控作用,而前脉冲抑制门控作用又受到更高级的选择性注意的调节作用[6]。还需要一提的是,根据大量的研究结果,视觉丘脑(外侧膝状体)仅仅是一个视觉系统上行中继站的传统观点已经被抛弃。外侧膝状体从视网膜所接受到的纤维投射要远少于发自其他脑区(包括皮层)的纤维投射,表明这个丘脑结构所受到的自上而下的调节影响要大于来自视网膜投射的自下而上的一个影响。实际上,外侧膝状体直接参与了注意转换和运动计划(motor planning)等门控过程[7]。再有,在大脑中并没有门控体系中的中枢。例如,前额叶在将注意力集中一个与当前任务有关的感觉刺激的过程中起了关键的作用,而基底神经节对前额叶在视觉加工的自上而下的调节过程中也起了重要的作用[8],即前额叶的门控过程也受到来自基底神经节的门控调节作用。
记忆功能对人和动物适应复杂的生存和社会环境也非常重要,门控过程也与记忆过程有密切的交互作用。由于中枢系统在每个时刻都接收大量的内外信息的涌入,因此记忆内容的形成过程必须在很强的选择过程中实现,即门控过程与记忆过程之间的交互作用对记忆的获得、保持至关重要。例如,工作记忆与选择性注意之间就有密切的关系:工作记忆所保持的某任务或期望状态信息与在线的视感觉输入信息之间的比较直接影响了对视感觉输入信息的选择性门控过程,而这一门控过程建立在前额叶与顶叶、颞叶以及丘脑之间的神经交互作用的基础上[9]。
4. 记忆和学习过程与情绪过程的整合
受到门控作用的记忆过程与学习过程有密切的关联。学习使得自下而上和自上而下的交互作用形式更加复杂,使得个体和群体对环境的适应行为由于有了经学习所获得的经验和知识的记忆而变得更加丰富和精准。在记忆和学习的交互作用中,情绪过程也起了很大的作用。即情绪过程与学习和记忆过程之间有密切的功能联系。一个经典的例子是因负性情绪学习而形成的恐惧性记忆以及恐惧记忆对认知过程的调节作用。当人和动物经历伤害性事件(如在野外被蛇咬或在实验室接受电击),会产生强烈的恐惧情绪体验。从生物进化功能的角度看,恐惧性情绪可以被看作是一种跨种系的、用主观体验来对环境中所发生事件的伤害和威胁性质的反映。它可以促使人和动物躲避和消除来自伤害性事物的威胁。因而,恐惧情绪对人和动物种族保存具有重要意义。当一个有充分显示性(salience)的无生态学意义的中性感觉刺激(如一个纯音)与一个能引发恐惧情绪的伤害 / 威胁性感觉刺激(如电击,即非条件性刺激,unconditioned stimulus,US)同时呈现后,尤其当这两种刺激被同时呈现若干次后,这个中性刺激就被恐惧条件化(fearconditioned)。条件化后的感觉刺激(conditioned stimulus,CS)本身可以单独引发由 US所引发的恐惧性情绪反应。这种 CS-US 信号之间联结式学习(associative learning)的建立不但使得 CS 起到了提示、预见和表达伤害性 US 信息的作用,而且 CS 的出现所引起的恐惧性情绪也能强化针对该 CS 的选择性注意、知觉加工以及记忆加工[6],进而形成恐惧情绪过程与认知过程之间的交互作用。因此,恐惧条件化的建立以及相应的情绪过程与认知过程之间的交互作用极大丰富了人和动物适应复杂环境的行为。我们认为,恐惧条件化的根本意义就在于它引发了对 CS 的选择性注意和更加深入的认知加工。
外侧杏仁核直接接受来自听觉丘脑(短潜伏期通路)和听觉联合皮层(长潜伏期通路)的神经轴突投射,并对传入的声音信号进行处理。同时,外侧核还接受躯体感觉系统的投射(包括与疼痛相关的投射)。听觉的 CS 信号和痛觉的 US 信号会聚到外侧杏仁核。这种在外侧核种的信号整合神经过程是恐惧学习发生的一个重要基础,也使得外侧核直接参与了恐惧记忆的存储[10]。外侧杏仁核与前额叶、海马、听觉联合感觉皮层、丘脑、下丘脑和纹状体等结构都有紧密的神经和功能联系。外侧核在与这些脑区的复杂解剖功能联系当中,实现恐惧条件化的形成、相关记忆的储存、恐惧反应的表达、恐惧条件化的消退以及消退恢复等过程[11]。
近年的分子神经生物学研究发现,在 CS-US 联结的短时记忆(short-term memory,STM)向长时记忆(long-term memory,LTM)的转换过程中伴随有特定基因的表达以及新蛋白质的合成[11]。此外,当由条件化刺激所引发的恐惧记忆处于提取阶段时,该长时记忆处于一个不稳定(labile)和再巩固(reconsolidation)的状态。 在这个状态下,长时记忆容易受到干扰,并需要重新进行蛋白质的合成,以保持该长时记忆[12]。由于在记忆提取时需要蛋白质合成来继续维持该记忆的保持(de novo protein synthesis to persist),因而习得性恐惧记忆具有很强的易感特征以及受外界影响的复杂性。更进一步,在恐惧条件化形成后,当 CS 被多次反复呈现而不与 US 结合后,CS 所引起的情绪、心理以及行为反应就逐步降低乃至消失,这就是所谓的消退现象[13]。消退本身也是一个学习过程,即是一个学习 CS 新特性的过程,而并非消除了恐惧记忆。其相应的机制包括原来的恐惧记忆与对新记忆的竞争,前额叶在这个竞争中起关键作用[13]。恐惧条件化的消退在很大程度上依赖于实验情景。当实验情景发生改变后,消退也会消失,又出现了恐惧条件化的恢复(renewal),海马在恐惧条件化的恢复过程中起关键作用。这也反映了恐惧条件化本身具有很强的适应环境变化的可塑性。
值得强调的是,在清醒大鼠中,尽管杏仁核外侧核中绝大多数听反应神经元没有对声音频率的选择性,而少数有弱选择性的神经元仅对 10 ~ 12kHz 以上的纯音反应[14],然而由恐惧条件化所造成的杏仁核听觉反应的变化都有非常显著的刺激特异性(Du,et al.,2012)。这表明,虽然杏仁核外侧核的频率分辨能力不足以形成恐惧条件化中的刺激频率特异性,但包括了杏仁核的与恐惧条件化有关的神经环路能精准地将一个被恐惧条件化的声音与另一个未经条件化的声音区分开。因此,这种刺激特异性一定建立在经历了恐惧条件化后的并具有了相应记忆储存的脑区之间交互作用的基础上,特别是与听皮层的交互作用的基础上。已有研究证据表明听觉皮层也参与了恐惧条件化后的记忆储存。例如,蛋白激酶PKMζ 是 PKC 蛋白激酶家族中的一员,它的特殊结构使得这种蛋白激酶具有自动化激活机制,而与长时记忆相关的突触长时程增强(long-term potentiation,LTP)就是通过PKMζ 的持续性激活来维持[15]。这表明 PKMζ 是保持记忆痕迹的物质基础之一。在听觉恐惧条件化后,抑制次级听觉皮层的 PKMζ 活性可以有效地消除长时程恐惧记忆的行为表达[16]。而在长时程的条件化恐惧记忆的提取过程中,在次级听觉皮层中的由活动所引发的早期基因(immediate early gene)zif268 的表达出现了具有刺激特异性的增强[17]。神经电生理的研究结果也表明,在对某纯音进行恐惧条件化后,大鼠次级听觉皮层对这个纯音频率的选择性增强。如表现为以该频率为特征频率的神经元的感受野变窄[18]以及神经元的特征频率向被恐惧条件化的频率偏移[19]。因此,当某一个声音被恐惧条件化后,该 CS 的声学结构特征、空间特征及其情绪意义等长时程记忆被整合后储存在多个脑区中,包括杏仁核、海马、内侧前额叶、听觉皮层(可能还包括听觉丘脑)以及后顶叶。因此,每个脑区的记忆内容是组合型的(即记忆贮存的全息性)。但由于每个脑区的加工特点各不相同,与记忆有关的神经结构 / 活动可塑性变化的“本地属性”(权重性)也各不相同,即其记忆储存组合类型的权重分配体现了各个脑区的加工特点(如听觉系统侧重于声音结构和空间位置的分析,杏仁核侧重于声音的情绪意义的表达,后顶叶侧重于跨感觉道的空间意识表达、海马侧重于情景分析,而前额叶侧重于与信息整合有关的注意定势等)。所以各个脑区的记忆储存和提取加工之间必须具有动态“捆绑”关系以实现恐惧记忆的完整表达,包括刺激特异性的表达。由于听觉丘脑内膝体腹侧区以及听觉初级皮层的神经元对1 ~ 40kHz 的纯音都有很高的频率选择性[20],当 CS 出现后,次级听皮层的记忆提取会受到初级听觉皮层频率加工、杏仁核情绪意义加工、前额叶的信息整合加工,以及顶叶空间加工的多重影响,使得刺激特异性和情绪意义的记忆表达整合性地出现在包括次级听皮层在内的联合听皮层中。由于次级听觉皮层还向杏仁核投射,次级听觉皮层则修饰杏仁核的恐惧记忆表达过程,使得恐惧条件化刺激所引发的杏仁核神经元反应的增强也具有了频率和空间的刺激特异性。因此,情绪学习中的刺激特异性机制的核心是相关脑区之间的机能“捆绑”。综上所述, 情绪学习是人和动物适应复杂环境的一个极为重要的生存功能。它的建立、巩固、表达、再巩固以及消退和恢复的形成都是多种神经过程之间的时间动态整合的结果。因而,深入研究恐惧条件化及其调节的动态过程具有重大的基础理论性意义。这是因为通过对恐惧条件化的研究不仅可以直接探索情绪、学习和记忆的这三种认知过程的神经基础,更重要的是,可以系统性探讨恐惧情绪与感觉、知觉、记忆以及行为之间的动态交互作用。这种系统化多层次的研究可极大地深化对脑活动复杂性基本规律的认识,是认识大脑本质的重要途径。
情绪学习是各个种系动物所具有的适应环境的能力,今后的一个重要的研究课题是:这种基本的适应环境的能力的基本原则是否也在人类高端的心理过程(如与文化、宗教、艺术以及政治等方面相关的心理过程)中体现。
5. 从原始情绪体验到艺术审美在神经机制上的统一性
如上所述,从生物进化功能的角度看,情绪可以被看作是一种用对内脏和激素体液系统活动的主观体验来对环境中所发生事件的性质(正性或负性)的反映。它可以促使人和动物躲避和消除来自伤害性事物的威胁,趋近对个体或种系有生存意义的事物和事件。对于与人类艺术审美有关的情绪过程长期以来被认为是一种高端性的心理过程。然而,随着认知神经科学研究的发展,人们从神经机制的角度上对审美的本质有了新的认识。例如,有证据表明,通过接受初级内脏感觉皮层(背后侧岛叶)的纤维投射而获得来自孤束核的内脏活动信号的前岛叶不但在原始情绪过程中有激活,而在审美评价过程中也有显著的激活。表明在评价客体的生物学意义和评定审美价值之间有内在性的神经机制的联系[21],即高层次性的审美过程在眶额皮层与岛叶的功能联系的基础上通过外感觉信息与内感觉信息的整合而同时带有高层次性的社会文化需求的特征以及基本的生物学需求的特征。因此,审美能力也是从原始性的对事物的情绪反应进化而来。
不同人有不同的审美特征。今后的一项有意思的研究是考察不同个体的审美特点与其内脏的情绪反应特点之间有无相关性。
6. 语言的起源与运动系统的进化以及言语过程中的多维度信息交流在人类的进化历史中,语言的产生是一个神奇的过程。因为在地球上的众多生物中,只有人类拥有系统性的语言功能。语言是人类作为高级智慧生物的一个重要标志。有了语言,人类对外部世界、情绪和身体感受的表达更加丰富和细腻。目前,语言起源的“工具打造假说”受到很多研究者的关注。该假说认为,手的结构和功能的发展让人类祖先能够灵活地制造和使用工具,进而促进了语言的形成[22]。语言初的形式是手语,即通过肢体动作向对方传达意图。随着人类祖先的制造和使用工具能力的提高以及对自然探索的经验积累的增加,复杂的概念和表象也随之产生。由于手语是无法精准地表达复杂或抽象事物,需要通过发音器官阐述更加复杂的声音信号来准确传递自己的意图。手语和发音经过长期的进化和融合,手不再作为主要的意义表达的效应器,而是由新的发音器官(喉、下巴、软腭、嘴唇、舌头等)所代替,终形成了言语表达。
研究者发现,言语过程和工具使用过程具有相同的神经解剖学基础。尽管言语更多地发生在听觉和发声有关的脑区或模块,而工具的使用更多地涉及视觉空间、身体感觉和手工活动,但二者也有很多共同点。例如,言语和工具使用都属于有目标指向的序列性运动动作,两者都需要整合感官的知觉和运动控制从而执行或理解。并且,言语神经网络和工具使用神经网都涉及额下回、下顶叶和后颞叶皮层等脑结构。其中,额下回作为后侧 – 前侧脑区链接的枢纽,随着操作复杂度或语言抽象度的增加,额下回的激活区域均从前中侧扩展到后侧。另外,工具使用和语言产生都涉及“双通路”的脑网络结构:在工具使用中,背侧通路是初级视皮层到后顶叶,是与空间运动有关的神经通路;而腹侧通路是从枕叶至颞叶,是加工关于工具的功能和使用的语义知识的信息的通路。由于这两个通路还在后顶叶和下顶叶汇合,因此被认为是将知识经验和动作技能结合的神经基础。在言语神经网络中,背侧通路是上颞叶至听觉运动区(顶叶颞叶交界处和后布洛卡区)的通路,与发声相关;而腹侧通路是从上颞叶至布洛卡区前部,与存储语义表征有关。与工具使用的通路相似,言语的背腹两条通路在额叶后部汇合,那是言语产生和语言理解过程中的层级结构的基础。另外,大脑半球功能一侧化的情况同样出现在言语和工具使用中。语言形成和工具使用都主要具有左半球偏侧化的加工优势。近来也有研究认为右半球在语言加工过程中提供了重要的背景相关信息,而在工具使用过程中也起到了协调动作序列的作用。这说明工具的使用和语言的形成建立在多脑区信息整合的基础上,两者在解剖学上有紧密的关联[22]。
从进化的角度看,两者在解剖学的关联也为其功能学连接提供了证据。远古人类通过工具制造和使用的训练,大脑的神经可塑性增加,逐步形成抽象的逻辑思维。随着使用工具日趋复杂,人们逐步形成对自我、对他人的社会认知,这使得人们寻求有效的方式进行社会沟通,不仅仅依靠手语,而是将手语和发音相结合,传递更准确的意图。另外,工具的使用使得人们可以记录和保存文字(如龟壳上的甲骨文)。正是由于工具,使得文字的出现成为可能,而文字在语言的发展中奠定了重要基础。
不但在语言的起源上,在言语的知觉中,听觉系统和运动系统也有密切的共同参与,以实现言语信息的多维度整合。Liberman 在研究阅读机时,发现言语知觉中的协同发音问题:不同的字母在不同的单词中发音是不同的,比如“phone”中的“p”与“sport”中的“p”发音完全不同,但这并不影响我们在这两个词中对字母“p”的识别。Liberman 认为言语知觉并不仅仅是对声音信号的分析过程,听者会追随说话人的发音姿势,即发音器官的运动模式,形成特定的语音指令传入大脑皮层进行加工,实现对说话人言语的理解。而这整个过程需要运动系统的参与。这就是著名的言语知觉的运动理论[23]。尽管运动理论提出后受到很多争议,但目前随着脑成像技术的发展,很多研究的确发现了听觉系统和运动系统在言语知觉中发挥了协同性的作用。运动系统在言语知觉中的激活,依赖于任务负荷的大小。相比于安静环境,在嘈杂和混响的环境中识别目标言语需要消耗更多的认知资源,运动系统会被激活,以辅助听觉系统实现对目标言语的加工。运动系统激活的目的,使得听者与说话人形成统一的发音器官运动模式,听者可以时时追随说话人的语速和呼吸频率,更好地了解说话人的意图[24]。
言语这一重要的心理过程也促进了在人类社会体系中各个层次上的交流,并受到环境的差异和个体需求的差异的影响。而环境的差异和个体需求的差异使得言语过程与情绪 /情感之间的交互作用也有了社会文化性。言语过程是大脑机能的一种表达形式,它的出现也对中枢系统的可塑性模式有重大的影响,促进了大脑功能的扩展。这里强调的是,言语交流不仅仅是依循语法规则在内容信息上的交流,还伴随着通过对嗓音声学特征的调制而实现对说话人的情绪(如高兴、愤怒、悲伤、害怕等)和态度(如肯定、怀疑、祈求、不满、傲慢等)的表达。对这种言语的多维信息的识别过程建立在多脑区的功能联系的基础上。这些脑区除包括相应的言语神经环路外,还包括后上外侧颞叶皮层(posterior superiorlateral temporal cortex)、颞顶交汇区(temporo-parietal junction )、内侧前额叶、眶额皮层、杏仁核以及基底神经节[25]。
以上这些对人类语言过程的了解,可能会带来一场以人和计算机语言交流为核心的新一轮工业革命。
人的心理与行为是心理学的基本研究主题。心理包括心理过程与人格。认知、情感和意志都有发生、发展和消失的阶段,属于心理过程。人格是个人在不同环境中一贯表现、有别于他人的相对稳定的心理特征的总和,包括需要、动机、能力、气质、性格等。但人格不是独立存在的,而是通过心理过程表现出来的。行为是指人在主客观因素影响下而产生的、具有目标和动机的外部活动。
心理与行为既有生理和生物的基础,又受到社会、经济和文化等环境因素的影响。这一特点决定了心理学具有自然科学与社会科学的双重属性。由于研究对象的复杂性,心理学对心理行为的研究是多层次和多角度并存。大体可分为三个研究层次:生物学层次,研究心理行为的神经和遗传基础;个体层次,研究个体的心理过程和人格;社会层次,研究由人组成的群体、组织和社会的心理行为以及人与社会的交互影响。
对心理行为的生物学基础与环境因素的研究,可以说涵盖了心理学的主要内容。围绕这个主题,本综合报告将从心理行为的神经生物学基础、影响心理行为的社会文化环境因素、心理学应用以及研究方法新进展等四个方面进行分析与介绍。
综合报告由两部分组成。一是介绍近年来国内外心理行为研究与应用的主要进展,特别是我国学者结合国情开展研究所取得的令人瞩目的成果。二是比较与展望,阐述心理行为研究的未来发展趋势,国内外研究状况的比较,以及对我国心理行为研究与发展提出的
政策建议。
一、主要研究进展
进入 21 世纪以来,中国心理学研究取得快速发展。目前,国内已经拥有三百多个心理学研究和教学机构,遍布全国各省市。在国家、省市(部委)等层次建立了一批心理学重点实验室。这些机构为心理学在科学研究和人才培养方面的持久稳定发展提供了重要基础和支撑。
围绕心理行为这个研究主题,中国学者进行了大量研究。在一些基础研究领域,有不少优秀的科研成果产生,在国际刊物上发表的论文数量不断增加。在应用领域,心理学为国家的社会建设与经济发展作出了积极贡献。
(一)心理行为及其生物学基础
心理和行为过程是复杂的,相应的机制也是复杂的。随着研究成果的不断积累,人们对各种复杂心理行为过程及其生物学基础的认识正在经历着一个从局部和孤立到总体和统一的历程。这标志着人类对心理行为和其生物学机制之间交互作用的认识进入了一个新的阶段。以下将从 10 个方面来阐述心理行为与生物学基础之间的关系,反映这一学科发展的大趋势。
1. 在中枢唤醒基础上所出现的意识为整合复杂信息输入以及触发适应性行为提供了一个统一的信息表达平台
心理行为活动及其生物学基础之间的关系首先需要从大脑的唤醒状态谈起。主观意识体验主要在觉醒的状态下获得,大脑的唤醒状态是正常意识加工的一个重要条件。因此,了解产生唤醒状态的神经机制就成为了认识心理行为及其生物学基础之间关系的一个关键。古老的脑干网状激活系统是维持觉醒的核心结构。电刺激深度麻醉的实验动物的脑干网状结构可以产生类似于清醒状态下的全脑性的脑电活动和行为唤醒。已有充分的证据表明,在哺乳动物中意识唤醒活动的发源脑区是由鱼类脑干引发 C- 形启动(C-start)逃避反射行为的 Mauthner 巨型神经细胞进化而来的脑干巨细胞网状核[1]。在哺乳动物中,由突发强感觉刺激所引发的在鱼类中的 C-start 防御性反射反应已被全身性的惊反射反应所替代,而哺乳动物脑干网状结构的巨细胞又直接参与了惊反射活动[2]。一个值得关注的问题是,如果简单的防御性躯体反射是动物进化过程中原始的行为雏形,为什么产生这种反射活动的网状巨细胞系统参与了“起搏”大脑的意识唤醒过程?探索这个问题将对理解意识的本源至关重要。因此,对 C-start 防御性反射和惊反射同源性的深入研究将对揭示意识的起源有重要的意义。
巨细胞网状核的神经元接受听觉、躯体感觉、前庭觉以及视觉等多种感觉道的输入,并与脑干、皮层以及皮层下前脑等各个层次的脑区都有广泛的神经联系,并涉及各种神经介质系统[1]。这种广泛性的神经投射关系以及多种神经介质突触传递系统的介入造成了参与唤醒的神经元群体系统活动的模块化和多层次化,进而使得中枢唤醒过程的生物学基础有复杂的结构性和统一性。因此,唤醒的生物学基础来自以巨细胞网状核为核心的神经元群体集合的结构复杂性以及功能的复杂性。
更重要的是,在唤醒状态的基础上,长期的进化使得大脑发展出了各种能引发主观特征体验的系统(如各种感觉系统、情绪系统、表象系统等),进而大脑对外部事件(如声音)和大脑主观事件(如表象)以及躯体内部事件(如血糖降低)的表达上升到了主观意识层次。由于多种来源的复杂信息都可以进入主观意识这一加工平台,因此大脑对情绪过程、认知过程、动机过程以及运动过程的加工结果就有了统一性的监控。这种统一化的主观监控反映了大脑为适应复杂信息输入以及引发适应性行为的一个关键性策略,同时也是智力进化、言语发展、文明发展以及社会发展的一个重要基础。
2. 基于神经元的时间动态动作电位基础上的神经元信息交流集合的时空模式不仅唤醒的生物学基础来自神经元群体集合的结构复杂性以及功能的复杂性,任何心理和行为活动也都建立在大量神经元动作电位活动集群的基础上。神经元是大脑重要的功能结构单位。每一个神经元的动作电位(简称放电)的产生建立在该神经元整合多源性输入的基础上,是一种建立在神经元之间的聚集 – 发散联系基础上神经计算的结果。因为神经元的放电是以一种在时间维度上展开的模式来表达信息,因此采用这种时间性载体的重要意义在于能实现处于特定脑结构部位的神经元群体组合的编码与时间动态模式的编码之间的交互作用,以使得编码形式更加立体化。即尽管一个神经元不能表达一个完整的知觉客体或事件(或称有极大的不确定性和不可靠性),但它参与了神经元群的时间动态的完整表达,并通过参与神经元群不同的时空模式来使得群体性的神经编码信息表达的更具有可靠性、确定性、经济性、灵活性和多样性。
神经元的放电在时间维度上展开的另一个重要意义是能实现神经元活动之间的时间相关性计算[3]。这种基于时间相关性计算基础上的神经元群体之间交互作用可以形成的时间动态“捆绑”,而神经元群体活动之间的有不同复杂级别的时间动态“捆绑”则可产生多类型和多层次性的动态“融合”。动态“融合”也是一种神经元群体的自组织表达形式,而动态“融合”的升级性表达可以形成中枢信息表达的升华。动态“融合”信息表达的升华不但是形成主观客体的基础[4],也可能是形成主观概念的基础以及产生个体的各种智力(包括语言和音乐能力)的基础。然而,针对某一个特定的知觉客体或事件,相应的“捆绑”过程是如何选择和组织起来的还是一个未解的难题。
因为信息输入的复杂性,大脑中在某一时刻会出现表达多个知觉客体或事件的神经元集合,而某一个神经元也会在一定程度上同时参与多个知觉客体或事件的编码。如何能将表达不同知觉客体或事件的神经元群的集合分开,这个问题与著名的“鸡尾酒会”问题在本质上是一致的[5],即是否参与了针对某一个特定的知觉特征、客体或事件编码的神经元活动都有同样的特异性的动态“标签”。
3. 与神经信号编码过程相平行,心理行为的神经生理学机制也需要基于自下而上加工与自上而下加工之间交互作用的中枢门控体系来维持
人和动物所处的自然环境是复杂的。大脑的基本功能之一就是从大量持续不断的感觉信息涌入中,选择性加工与当前情景有意义的、相关的感觉刺激信息,而忽略或抑制无关和干扰的信息,以实现个体对环境的适应。因此,由于大脑神经元群体加工的复杂性,对这种群体加工的调控也是复杂的。在对外部事件和内部事件神经编码的复杂性进化和发展的同时,也伴随着对信息加工的自下而上与自上而下之间交互作用门控体系的种系进化。这种门控体系可以体现在各个加工层次上,也是实现在各个层次上的选择性加工(如注意)的基础。例如,上面所提及的与“起搏”大脑的意识有关的由脑干巨型网状神经元所引发的,惊反射就受到跨种系的前脉冲抑制(prepulse inhibition)的门控作用,而前脉冲抑制门控作用又受到更高级的选择性注意的调节作用[6]。还需要一提的是,根据大量的研究结果,视觉丘脑(外侧膝状体)仅仅是一个视觉系统上行中继站的传统观点已经被抛弃。外侧膝状体从视网膜所接受到的纤维投射要远少于发自其他脑区(包括皮层)的纤维投射,表明这个丘脑结构所受到的自上而下的调节影响要大于来自视网膜投射的自下而上的一个影响。实际上,外侧膝状体直接参与了注意转换和运动计划(motor planning)等门控过程[7]。再有,在大脑中并没有门控体系中的中枢。例如,前额叶在将注意力集中一个与当前任务有关的感觉刺激的过程中起了关键的作用,而基底神经节对前额叶在视觉加工的自上而下的调节过程中也起了重要的作用[8],即前额叶的门控过程也受到来自基底神经节的门控调节作用。
记忆功能对人和动物适应复杂的生存和社会环境也非常重要,门控过程也与记忆过程有密切的交互作用。由于中枢系统在每个时刻都接收大量的内外信息的涌入,因此记忆内容的形成过程必须在很强的选择过程中实现,即门控过程与记忆过程之间的交互作用对记忆的获得、保持至关重要。例如,工作记忆与选择性注意之间就有密切的关系:工作记忆所保持的某任务或期望状态信息与在线的视感觉输入信息之间的比较直接影响了对视感觉输入信息的选择性门控过程,而这一门控过程建立在前额叶与顶叶、颞叶以及丘脑之间的神经交互作用的基础上[9]。
4. 记忆和学习过程与情绪过程的整合
受到门控作用的记忆过程与学习过程有密切的关联。学习使得自下而上和自上而下的交互作用形式更加复杂,使得个体和群体对环境的适应行为由于有了经学习所获得的经验和知识的记忆而变得更加丰富和精准。在记忆和学习的交互作用中,情绪过程也起了很大的作用。即情绪过程与学习和记忆过程之间有密切的功能联系。一个经典的例子是因负性情绪学习而形成的恐惧性记忆以及恐惧记忆对认知过程的调节作用。当人和动物经历伤害性事件(如在野外被蛇咬或在实验室接受电击),会产生强烈的恐惧情绪体验。从生物进化功能的角度看,恐惧性情绪可以被看作是一种跨种系的、用主观体验来对环境中所发生事件的伤害和威胁性质的反映。它可以促使人和动物躲避和消除来自伤害性事物的威胁。因而,恐惧情绪对人和动物种族保存具有重要意义。当一个有充分显示性(salience)的无生态学意义的中性感觉刺激(如一个纯音)与一个能引发恐惧情绪的伤害 / 威胁性感觉刺激(如电击,即非条件性刺激,unconditioned stimulus,US)同时呈现后,尤其当这两种刺激被同时呈现若干次后,这个中性刺激就被恐惧条件化(fearconditioned)。条件化后的感觉刺激(conditioned stimulus,CS)本身可以单独引发由 US所引发的恐惧性情绪反应。这种 CS-US 信号之间联结式学习(associative learning)的建立不但使得 CS 起到了提示、预见和表达伤害性 US 信息的作用,而且 CS 的出现所引起的恐惧性情绪也能强化针对该 CS 的选择性注意、知觉加工以及记忆加工[6],进而形成恐惧情绪过程与认知过程之间的交互作用。因此,恐惧条件化的建立以及相应的情绪过程与认知过程之间的交互作用极大丰富了人和动物适应复杂环境的行为。我们认为,恐惧条件化的根本意义就在于它引发了对 CS 的选择性注意和更加深入的认知加工。
外侧杏仁核直接接受来自听觉丘脑(短潜伏期通路)和听觉联合皮层(长潜伏期通路)的神经轴突投射,并对传入的声音信号进行处理。同时,外侧核还接受躯体感觉系统的投射(包括与疼痛相关的投射)。听觉的 CS 信号和痛觉的 US 信号会聚到外侧杏仁核。这种在外侧核种的信号整合神经过程是恐惧学习发生的一个重要基础,也使得外侧核直接参与了恐惧记忆的存储[10]。外侧杏仁核与前额叶、海马、听觉联合感觉皮层、丘脑、下丘脑和纹状体等结构都有紧密的神经和功能联系。外侧核在与这些脑区的复杂解剖功能联系当中,实现恐惧条件化的形成、相关记忆的储存、恐惧反应的表达、恐惧条件化的消退以及消退恢复等过程[11]。
近年的分子神经生物学研究发现,在 CS-US 联结的短时记忆(short-term memory,STM)向长时记忆(long-term memory,LTM)的转换过程中伴随有特定基因的表达以及新蛋白质的合成[11]。此外,当由条件化刺激所引发的恐惧记忆处于提取阶段时,该长时记忆处于一个不稳定(labile)和再巩固(reconsolidation)的状态。 在这个状态下,长时记忆容易受到干扰,并需要重新进行蛋白质的合成,以保持该长时记忆[12]。由于在记忆提取时需要蛋白质合成来继续维持该记忆的保持(de novo protein synthesis to persist),因而习得性恐惧记忆具有很强的易感特征以及受外界影响的复杂性。更进一步,在恐惧条件化形成后,当 CS 被多次反复呈现而不与 US 结合后,CS 所引起的情绪、心理以及行为反应就逐步降低乃至消失,这就是所谓的消退现象[13]。消退本身也是一个学习过程,即是一个学习 CS 新特性的过程,而并非消除了恐惧记忆。其相应的机制包括原来的恐惧记忆与对新记忆的竞争,前额叶在这个竞争中起关键作用[13]。恐惧条件化的消退在很大程度上依赖于实验情景。当实验情景发生改变后,消退也会消失,又出现了恐惧条件化的恢复(renewal),海马在恐惧条件化的恢复过程中起关键作用。这也反映了恐惧条件化本身具有很强的适应环境变化的可塑性。
值得强调的是,在清醒大鼠中,尽管杏仁核外侧核中绝大多数听反应神经元没有对声音频率的选择性,而少数有弱选择性的神经元仅对 10 ~ 12kHz 以上的纯音反应[14],然而由恐惧条件化所造成的杏仁核听觉反应的变化都有非常显著的刺激特异性(Du,et al.,2012)。这表明,虽然杏仁核外侧核的频率分辨能力不足以形成恐惧条件化中的刺激频率特异性,但包括了杏仁核的与恐惧条件化有关的神经环路能精准地将一个被恐惧条件化的声音与另一个未经条件化的声音区分开。因此,这种刺激特异性一定建立在经历了恐惧条件化后的并具有了相应记忆储存的脑区之间交互作用的基础上,特别是与听皮层的交互作用的基础上。已有研究证据表明听觉皮层也参与了恐惧条件化后的记忆储存。例如,蛋白激酶PKMζ 是 PKC 蛋白激酶家族中的一员,它的特殊结构使得这种蛋白激酶具有自动化激活机制,而与长时记忆相关的突触长时程增强(long-term potentiation,LTP)就是通过PKMζ 的持续性激活来维持[15]。这表明 PKMζ 是保持记忆痕迹的物质基础之一。在听觉恐惧条件化后,抑制次级听觉皮层的 PKMζ 活性可以有效地消除长时程恐惧记忆的行为表达[16]。而在长时程的条件化恐惧记忆的提取过程中,在次级听觉皮层中的由活动所引发的早期基因(immediate early gene)zif268 的表达出现了具有刺激特异性的增强[17]。神经电生理的研究结果也表明,在对某纯音进行恐惧条件化后,大鼠次级听觉皮层对这个纯音频率的选择性增强。如表现为以该频率为特征频率的神经元的感受野变窄[18]以及神经元的特征频率向被恐惧条件化的频率偏移[19]。因此,当某一个声音被恐惧条件化后,该 CS 的声学结构特征、空间特征及其情绪意义等长时程记忆被整合后储存在多个脑区中,包括杏仁核、海马、内侧前额叶、听觉皮层(可能还包括听觉丘脑)以及后顶叶。因此,每个脑区的记忆内容是组合型的(即记忆贮存的全息性)。但由于每个脑区的加工特点各不相同,与记忆有关的神经结构 / 活动可塑性变化的“本地属性”(权重性)也各不相同,即其记忆储存组合类型的权重分配体现了各个脑区的加工特点(如听觉系统侧重于声音结构和空间位置的分析,杏仁核侧重于声音的情绪意义的表达,后顶叶侧重于跨感觉道的空间意识表达、海马侧重于情景分析,而前额叶侧重于与信息整合有关的注意定势等)。所以各个脑区的记忆储存和提取加工之间必须具有动态“捆绑”关系以实现恐惧记忆的完整表达,包括刺激特异性的表达。由于听觉丘脑内膝体腹侧区以及听觉初级皮层的神经元对1 ~ 40kHz 的纯音都有很高的频率选择性[20],当 CS 出现后,次级听皮层的记忆提取会受到初级听觉皮层频率加工、杏仁核情绪意义加工、前额叶的信息整合加工,以及顶叶空间加工的多重影响,使得刺激特异性和情绪意义的记忆表达整合性地出现在包括次级听皮层在内的联合听皮层中。由于次级听觉皮层还向杏仁核投射,次级听觉皮层则修饰杏仁核的恐惧记忆表达过程,使得恐惧条件化刺激所引发的杏仁核神经元反应的增强也具有了频率和空间的刺激特异性。因此,情绪学习中的刺激特异性机制的核心是相关脑区之间的机能“捆绑”。综上所述, 情绪学习是人和动物适应复杂环境的一个极为重要的生存功能。它的建立、巩固、表达、再巩固以及消退和恢复的形成都是多种神经过程之间的时间动态整合的结果。因而,深入研究恐惧条件化及其调节的动态过程具有重大的基础理论性意义。这是因为通过对恐惧条件化的研究不仅可以直接探索情绪、学习和记忆的这三种认知过程的神经基础,更重要的是,可以系统性探讨恐惧情绪与感觉、知觉、记忆以及行为之间的动态交互作用。这种系统化多层次的研究可极大地深化对脑活动复杂性基本规律的认识,是认识大脑本质的重要途径。
情绪学习是各个种系动物所具有的适应环境的能力,今后的一个重要的研究课题是:这种基本的适应环境的能力的基本原则是否也在人类高端的心理过程(如与文化、宗教、艺术以及政治等方面相关的心理过程)中体现。
5. 从原始情绪体验到艺术审美在神经机制上的统一性
如上所述,从生物进化功能的角度看,情绪可以被看作是一种用对内脏和激素体液系统活动的主观体验来对环境中所发生事件的性质(正性或负性)的反映。它可以促使人和动物躲避和消除来自伤害性事物的威胁,趋近对个体或种系有生存意义的事物和事件。对于与人类艺术审美有关的情绪过程长期以来被认为是一种高端性的心理过程。然而,随着认知神经科学研究的发展,人们从神经机制的角度上对审美的本质有了新的认识。例如,有证据表明,通过接受初级内脏感觉皮层(背后侧岛叶)的纤维投射而获得来自孤束核的内脏活动信号的前岛叶不但在原始情绪过程中有激活,而在审美评价过程中也有显著的激活。表明在评价客体的生物学意义和评定审美价值之间有内在性的神经机制的联系[21],即高层次性的审美过程在眶额皮层与岛叶的功能联系的基础上通过外感觉信息与内感觉信息的整合而同时带有高层次性的社会文化需求的特征以及基本的生物学需求的特征。因此,审美能力也是从原始性的对事物的情绪反应进化而来。
不同人有不同的审美特征。今后的一项有意思的研究是考察不同个体的审美特点与其内脏的情绪反应特点之间有无相关性。
6. 语言的起源与运动系统的进化以及言语过程中的多维度信息交流在人类的进化历史中,语言的产生是一个神奇的过程。因为在地球上的众多生物中,只有人类拥有系统性的语言功能。语言是人类作为高级智慧生物的一个重要标志。有了语言,人类对外部世界、情绪和身体感受的表达更加丰富和细腻。目前,语言起源的“工具打造假说”受到很多研究者的关注。该假说认为,手的结构和功能的发展让人类祖先能够灵活地制造和使用工具,进而促进了语言的形成[22]。语言初的形式是手语,即通过肢体动作向对方传达意图。随着人类祖先的制造和使用工具能力的提高以及对自然探索的经验积累的增加,复杂的概念和表象也随之产生。由于手语是无法精准地表达复杂或抽象事物,需要通过发音器官阐述更加复杂的声音信号来准确传递自己的意图。手语和发音经过长期的进化和融合,手不再作为主要的意义表达的效应器,而是由新的发音器官(喉、下巴、软腭、嘴唇、舌头等)所代替,终形成了言语表达。
研究者发现,言语过程和工具使用过程具有相同的神经解剖学基础。尽管言语更多地发生在听觉和发声有关的脑区或模块,而工具的使用更多地涉及视觉空间、身体感觉和手工活动,但二者也有很多共同点。例如,言语和工具使用都属于有目标指向的序列性运动动作,两者都需要整合感官的知觉和运动控制从而执行或理解。并且,言语神经网络和工具使用神经网都涉及额下回、下顶叶和后颞叶皮层等脑结构。其中,额下回作为后侧 – 前侧脑区链接的枢纽,随着操作复杂度或语言抽象度的增加,额下回的激活区域均从前中侧扩展到后侧。另外,工具使用和语言产生都涉及“双通路”的脑网络结构:在工具使用中,背侧通路是初级视皮层到后顶叶,是与空间运动有关的神经通路;而腹侧通路是从枕叶至颞叶,是加工关于工具的功能和使用的语义知识的信息的通路。由于这两个通路还在后顶叶和下顶叶汇合,因此被认为是将知识经验和动作技能结合的神经基础。在言语神经网络中,背侧通路是上颞叶至听觉运动区(顶叶颞叶交界处和后布洛卡区)的通路,与发声相关;而腹侧通路是从上颞叶至布洛卡区前部,与存储语义表征有关。与工具使用的通路相似,言语的背腹两条通路在额叶后部汇合,那是言语产生和语言理解过程中的层级结构的基础。另外,大脑半球功能一侧化的情况同样出现在言语和工具使用中。语言形成和工具使用都主要具有左半球偏侧化的加工优势。近来也有研究认为右半球在语言加工过程中提供了重要的背景相关信息,而在工具使用过程中也起到了协调动作序列的作用。这说明工具的使用和语言的形成建立在多脑区信息整合的基础上,两者在解剖学上有紧密的关联[22]。
从进化的角度看,两者在解剖学的关联也为其功能学连接提供了证据。远古人类通过工具制造和使用的训练,大脑的神经可塑性增加,逐步形成抽象的逻辑思维。随着使用工具日趋复杂,人们逐步形成对自我、对他人的社会认知,这使得人们寻求有效的方式进行社会沟通,不仅仅依靠手语,而是将手语和发音相结合,传递更准确的意图。另外,工具的使用使得人们可以记录和保存文字(如龟壳上的甲骨文)。正是由于工具,使得文字的出现成为可能,而文字在语言的发展中奠定了重要基础。
不但在语言的起源上,在言语的知觉中,听觉系统和运动系统也有密切的共同参与,以实现言语信息的多维度整合。Liberman 在研究阅读机时,发现言语知觉中的协同发音问题:不同的字母在不同的单词中发音是不同的,比如“phone”中的“p”与“sport”中的“p”发音完全不同,但这并不影响我们在这两个词中对字母“p”的识别。Liberman 认为言语知觉并不仅仅是对声音信号的分析过程,听者会追随说话人的发音姿势,即发音器官的运动模式,形成特定的语音指令传入大脑皮层进行加工,实现对说话人言语的理解。而这整个过程需要运动系统的参与。这就是著名的言语知觉的运动理论[23]。尽管运动理论提出后受到很多争议,但目前随着脑成像技术的发展,很多研究的确发现了听觉系统和运动系统在言语知觉中发挥了协同性的作用。运动系统在言语知觉中的激活,依赖于任务负荷的大小。相比于安静环境,在嘈杂和混响的环境中识别目标言语需要消耗更多的认知资源,运动系统会被激活,以辅助听觉系统实现对目标言语的加工。运动系统激活的目的,使得听者与说话人形成统一的发音器官运动模式,听者可以时时追随说话人的语速和呼吸频率,更好地了解说话人的意图[24]。
言语这一重要的心理过程也促进了在人类社会体系中各个层次上的交流,并受到环境的差异和个体需求的差异的影响。而环境的差异和个体需求的差异使得言语过程与情绪 /情感之间的交互作用也有了社会文化性。言语过程是大脑机能的一种表达形式,它的出现也对中枢系统的可塑性模式有重大的影响,促进了大脑功能的扩展。这里强调的是,言语交流不仅仅是依循语法规则在内容信息上的交流,还伴随着通过对嗓音声学特征的调制而实现对说话人的情绪(如高兴、愤怒、悲伤、害怕等)和态度(如肯定、怀疑、祈求、不满、傲慢等)的表达。对这种言语的多维信息的识别过程建立在多脑区的功能联系的基础上。这些脑区除包括相应的言语神经环路外,还包括后上外侧颞叶皮层(posterior superiorlateral temporal cortex)、颞顶交汇区(temporo-parietal junction )、内侧前额叶、眶额皮层、杏仁核以及基底神经节[25]。
以上这些对人类语言过程的了解,可能会带来一场以人和计算机语言交流为核心的新一轮工业革命。
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