描述
开 本: 16开纸 张: 胶版纸包 装: 平装-胶订是否套装: 否国际标准书号ISBN: 9787511631046
第一节非生物胁迫及其应对 ………………115
第二节生物胁迫及其应对 …………………140
第五章莜麦综合利用与加工 ………………181
第一节莜麦综合利用 ………………………181
第二节莜麦深加工 …………………………199
莜麦，学名大粒裸燕麦（Avena nuda L.），属禾本 科燕麦属一年生草本植物。当今世界上主要种植普通 栽培皮燕麦（A. sativa L.），而中国主要种植大粒裸燕 麦——莜麦。中国是莜麦的起源中心和传统产地，已 经有 2000 多年的栽培历史，是中国北方和西北高寒干 旱地区重要的粮饲兼用作物，在国民经济中具有重要地 位。中国是亚洲最大的莜麦生产国，种植面积约 70 万 hm2，总产量 80 万 t 左右，总产值约 27 亿元。 国内外研究表明，莜麦营养成分全面，莜麦蛋白 质和脂肪含量在谷物中居首位，蛋白质含量为 15% 以上，人体必需的 8 种氨基酸含量全面、较高；脂肪含 量为 7%~8%，脂肪中亚油酸含量高；每百克莜麦含钙 量为 100mg 以上。 此外，Mg、Mn、Fe、Zn 等矿物元 素含量高。莜麦籽粒中可溶性膳食纤维 β- 葡聚糖含量 为 3.0%~6.0%，显著高于其他作物。1997 年，美国药 品食物管理局认定燕麦 β- 葡聚糖具有降低胆固醇功效， 可预防和治疗由高血脂引起的心血管疾病，其在糖尿病 预防与治疗，肥胖病控制以及延缓衰老等方面的作用已 被广泛证实。莜麦籽粒中的蛋白、β- 葡聚糖、活性肽、 氢化蛋白等已成为美容化妆的重要成分。莜麦作为中国 特有的栽培作物，比皮燕麦成品率提高 30%，能耗减 少 25%，设备投资减少 30%，还可减轻储备和运输成 本，加工品质优异。近年来，随着人民生活水平的提高 以及对莜麦价值认识的不断深入，莜麦食品加工、餐 饮、化妆品等方面需求不断增长，对优质莜麦原料的需
求亦呈不断增长趋势。 莜麦饲用营养价值高，籽实、稃壳、茎叶等均是各类家畜的优良饲料。籽粒含有大量易消化和高热量的营养物质，适合做马、牛、羊的精饲料；秸秆与稃壳 的营养价值亦较其他麦类作物为优。莜麦青干草（青莜麦）适口性好、易消化、 耐储存，粗蛋白含量 8.06%~11.32%，是牲畜的优质青饲料。因此，发展莜麦生 产不但能为畜牧业发展提供优质原料，而且为中国北方畜牧业可持续发展提供了 有力保障。 21 世纪以来的 10 多年间，随着中国莜麦产业快速兴起发展，中国莜麦科研 工作者在基础理论、遗传育种、栽培耕作、加工技术以及营养和功能成分等领域 开展了大量研究，并取得了较大进步。因此，为了回顾和总结中国近年来莜麦研 究取得的进展，在中国农业科学院作物科学研究所曹广才研究员组织策划下，内 蒙古农业大学、内蒙古农牧业科学院和河北北方学院多位长期从事莜麦科研工作 的青年学者，广泛收集国内外莜麦科研成果，合作编写成《莜麦》一书，以便更 好地服务于中国莜麦生产，推动产业发展进步。 全书共分 5 章，第一章中国莜麦种质资源由内蒙古农业大学齐冰洁负责，第 二章莜麦生长发育由内蒙古农牧业科学院张志芬负责，第三章莜麦栽培由内蒙古 农业大学赵宝平负责，第四章逆境胁迫及其应对由内蒙古农业大学武俊英负责， 第五章莜麦综合利用与加工由河北北方学院王燕负责编写。全书由曹广才研究员 审阅并统稿。 本 书编写 得到 了国 家 燕麦荞 麦产 业 技术 体系专 项资 金（CARS-08） 和 内蒙古科技计划项目“内蒙古农村牧区农业合作经济组织带头人科技培训 （201501037）”等项目的资助，在此一并表示感谢。 本书系统总结了中国莜麦种质资源、生长发育、栽培技术、抗逆生理和加工综合利用等方面研究。可为从事莜麦科研、生产、教学和农业科技推广人员提供 参考。由于编者水平和时间有限，收集资料不够全面，难免会有错误和不足之 处，敬请读者谅解。
赵宝平 2017 年 2 月 25 日
裸燕麦起源于中国，由此引入欧洲的说法。刘旭等（2009）研究中国裸燕麦地方 品种的地理分布富集地区，发现大粒裸燕麦主要分布在山西省和内蒙古自治区靠 近山西省的地方，从裸燕麦的地理分布图推断，裸燕麦的起源中心在山西省。杨 才等（2010）通过大量文献考证认为大粒裸燕麦起源于中国的华北北部及西北地 区。郑殿升等（2011）通过参阅有关文献和研究实践，认为山西省和内蒙古自治 区靠近山西省一带为大粒裸燕麦（莜麦）多样性富集中心和起源地。当今比较公 认的燕麦起源学说认为，普通栽培燕麦、地中海燕麦和砂燕麦起源地是地中海沿 岸，均由野红燕麦（A. sterilis L.）演变而来。郑殿升（2011）认为埃塞俄比亚燕 麦起源于非洲，大粒裸燕麦起源地为中国。燕麦属（Avena L.）是由瑞典植物分类学家林奈建立 的，隶属于禾本科 （Poaceae Barn）早熟禾亚科（Pooideae Benth）燕麦族（Aveneae Dumort.），他发 表了燕麦属 有 16 种。据《中国植物志》记载，燕麦属植物在全世界约有 25 种， 分布于欧亚大陆的温寒带。中国有 7 种，2 变种，多为栽培。莜麦的学名被记载 为 Avena chinensis（Fisch.ex Roem.et Schult.）Metzg。 郑殿升等（2011）认为燕麦属（Avena L.）有 26 个分类种，其中，栽培种有 5 个，野生种 21 个。栽培种包括二倍体种砂燕麦（ A. strigosa Schreb.），四倍体 种埃塞俄比亚燕麦（A. abyssinica Hochst.）、地中海燕麦（A. byzantina Koch），六 倍体种普通栽培燕麦（A. sativa L.）和大粒裸燕麦又称莜麦（ A. nuda L．）。大粒 裸燕麦是由普通栽培燕麦突变、经人工选择而来，在植物学分类上应为一个独立 的物种，学名为 Avena nuda L。 Baum 分类系统采用基因组的概念，综合了花序类型、染色体数目、地理分 布等资料，将燕麦属分为 7 组 29 种，该系统是目前国际上通用的分类系统。 林磊等（2015）认为燕麦属植物约有 29 种，主要分布在欧洲、地中海地区、 北非、西亚、东亚和美洲。中国燕麦属植物有 4 种，野燕麦（Avena fatiza）、大 粒裸燕麦（A. nuda）、普通栽培燕麦（A. saliva）和野红燕麦（A. sterius）。其中 大粒裸燕分布于华北、西北、西南高海拔地区。燕麦属下分 7 个组，分别是多年 生燕麦组 [sect. Avenotrichon（Holub）Baum]、偏凸燕麦组（sect. Ventricosa Baum）、 耕地燕麦组（sect. Agraria Baum）、软果燕麦组（sect. Tenuicarpa Baum）、埃塞俄 比亚燕麦组（sect. Ethiopica Baum）、厚果燕麦组（sect. Pachycarpa Baum）和真燕 麦组（sect. Avena）。中国燕麦属 4 种均是真燕麦组物种，广泛分布在华北、西 北、西南各省区，包括安徽、北京、重庆、河北、福建、甘肃、广东、广西壮族 自治区、贵州、黑龙江、河北、河南、湖北、湖南、江苏、江西、吉林、辽宁、
内蒙古自治区、宁夏回族自治区、青海、陕西、山东、上海、山西、四川、新疆维吾尔自治区、西藏自治区、云南、香港、澳门、台湾等地。 世界著名植物分类学家林奈将燕麦属分为 4 个独立种：普通栽培燕麦种（A.sativa L ）、普通野燕麦种（A. fatua L）、大粒裸燕麦种（A. nuda L），野红燕麦种（A.sterilas L）。Kihara 等（1924）根据染色体数目，将燕麦属分为 3 个种群：二 倍体物种（4 种，n=7）、四倍体物种（2 种，n=14）、六倍体物种（4 种，n=21）。 这种以染色体数目为依据的分类方法是对燕麦属分类的重大进步，体现了当时对 燕麦属种间亲缘关系的认识，并得到形态学与分类学者的认同。各国形态分类学 家们均以此作为燕麦属分种的基础。后经补充 14 个种，现全世界燕麦属的物种约 30 个，其中栽培种 5 个，野生种 25 个（杨海鹏等，1989，董玉琛等，2006），中国现拥有燕麦物种 27 个，物种如表 1-1 所示。
表 1-1 燕麦属（Avena L.）分类倍性 水平
基因组野生种小花断节 小穗断节
栽培种
二倍体 2n=14Ac Ac
加拿大燕麦（A. canariensis Baum.）
大马士革燕麦Ad Ad （A. damascene Raj.et Baum.）
Al Al长颖燕麦（A. longiglumis Dur.）
匍匐燕麦Ap Ap （A. prostrate Ladiz.）
As As威氏燕麦（A. wiestii Steud.）大西洋燕麦（A. atlantiea Baum.）砂燕麦（A.strigosa chreb.）
小硬毛燕麦
（A. hirtula Lag.）
Cp Cp不完全燕麦（A. cluda Dur.）异颖燕麦（A. pilosa M.B.）
布鲁斯燕麦（A. bruhnsi-
ana Grum.）
Cv Cv偏凸燕麦（A. ventricasa Bal.）
（续表）倍性 水平
野生种
基因组
栽培种
小花断节小穗断节
CCCC大穗燕麦（多年生）（A. macrostachya Bal.）
AABB细燕麦（A. barbataPott.）阿加迪尔燕麦（A.agadi- riana Baum. et Fed.）
四倍体 2n=28
瓦维洛夫燕麦（A. vaviloviana Mordv.）
埃塞俄比亚燕麦（A. abyssinicaHoch.）
AACC
大燕麦（A. magna Mur. et Fed.）
墨菲燕麦（A. murphyiLadiz.）
CCDD
岛屿燕麦（A. insularisLadiz.）
AACCDD普通野燕麦（A. fatuaL.）野红燕麦（A. sterilis L.）地中海燕麦（Abyzantina Koch）六倍体 2n=42
西方燕麦（A. occidentalisDur.）南野燕麦（A. ludoyicianaDur.）普通栽培燕麦（A. sativa L.）
大粒裸燕麦（A. nuda L.）注：引自郑殿升，《中国燕麦种质资源研究现状与展望》，2010
中 国 燕 麦 属 植 物 有 4 种（吴珍兰等，2006）：野 燕 麦（Avena fatua）、大 粒 裸 燕 麦（A. nuda）、普 通 栽 培 燕 麦（A. sativa）和野红燕麦（A. sterilis）。 其中关于大粒裸燕麦（莜麦 ）在燕麦属的分类地位有一定争议，归纳起来有以 下几种处理意见：① Avena nuda L.（董玉琛等，2006）；② A. chinensis（Fische. ex Roem. et Schult.）Metzg.（吴珍兰等，1987）；③ A. nuda var. chinensis Fisch. ex Roem. et Schult.（ 金善保等，1991）； ④二倍体小粒裸燕麦（A. nudibrevis Vav.）（郑殿升 2006）。郑殿升等（2011）认为大粒裸燕麦作为一个独立物种的学名为 A. nuda L．因为此学名是林奈最早命名的，并且在燕麦学术界普遍采用的是该学名。 莜麦是燕麦属的栽培燕麦在中国形成的地理特有类型。莜麦在中国种植略早 于世界其他国家。据《史记》记载，《司马相如列传》所引《子虚赋》中有“云
梦者，方九百里，其中有山焉。……其高燥则生葴（?）苞荔”该赋所述为战国轶事，其中提到的“?”，按孟康（三国广宗人，魏明帝时任弘农守）的注 释：“（?），禾，似燕麦”。广志（晋）云“凉州地生析（斯）草，皆如中国燕麦”，因为“（?）”属于禾的范畴，故与稻、秫、菰、粱一样同属大宗栽培作物， 由此，从文字记载证实，中国莜麦的种植已有 2000 多年的历史，是中国西南高寒山区和北方农牧地区的特色农作物。《尔雅·十三、释草》里首次提到“蘥”（yào），即雀麦（燕麦）。东汉许慎著《说文解字》中提到“爵麦也。见释艸， 爵当依今释艸作雀许君从所据耳。郭云。即燕麦也。生故墟野林下。苗实俱似 麦。或云爵麦即穱（zhuō）麦。误也。招魂，七发皆云穱麦穱即（米焦）字之 异。古爵焦同声同在第二部。许云（米焦），早取谷也。招魂王注云。择麦中先 熟者也。义正同。从艸龠声。以勺切。二部”。《本草纲目》中提到燕麦“苗似小 麦而弱，实似穬麦而细”。明代徐光启所著的《农政全书》里提到“生于荒野林 下，今处处有之”，说明明代时燕麦在中国的栽培面积已经非常可观。燕麦最初 与小麦、大麦混生在一起，随着麦类作物在中国的传播，因其对不良的气候、土 壤等因素较强的适应性而逐渐成为一种独立的栽培作物。裸燕麦（莜麦）最早起 源于中国华北一带的高寒山区，山西省五寨县就是裸燕麦的最早发源地之一。据 山西省志记载，自唐代始，裸燕麦从内蒙古、新疆、西藏等处被引种到远东、南 美和北美等地区。中国裸燕麦于元朝初期由成吉思汗及其子孙在将中国版图扩大 的同时传入欧洲（杨才等，2010）。（二）莜麦在中国的地理分布 燕麦是世界各地广泛栽培种植的一种粮饲兼用作物。燕麦分布于全世界 五大洲 76 个国家，主要种植于亚洲、欧洲、北美洲 40°N 以北地区（任长忠， 2010）。世界燕麦的播种面积和总产量仅次于小麦、玉米、水稻、马铃薯、大麦 和高粱，居第七位。燕麦主要栽培种分为有稃和裸粒两大类型。国外以有稃型 为主，其中最主要的是普通栽培燕麦（A.sativa），俗称皮燕麦，绝大部分用于饲 养家畜家禽。中国以种植大粒裸燕麦（莜麦）为主，几乎全部食用（杨海鹏等， 1996）。 莜麦具有喜凉、抗寒、抗旱、耐瘠薄等特性，是华北、西北以及西南高寒冷 凉地区等地重要的栽培谷物。中国莜麦主要分布在内蒙古自治区（以下简称内 蒙古）的阴山南北，河北省的阴山、燕山地区，山西省的太行、吕梁山区，陕、 甘、宁、青以及云、贵、川等省（区），其中，内蒙古、河北、山西、甘肃的种 植面积占全国种植面积的 90% 左右。
莜麦生育期短，营养价值高，能够在无霜期短，气候冷凉的高寒山区正常生 长。其喜冷凉，耐低温，抗逆性强，是内蒙古高原地区发展粮食生产，解决饲料 来源的主要作物。 莜麦具有良好的生态效益。莜麦的生长特性使得在北方旱地玉米、高粱、牧 草等都难以正常生长或严重减收的自然环境条件下，以其抗逆性强等特点，可以 基本正常地生长。因此，在土地瘠薄、干旱以及盐渍化耕地上种植燕麦，可以获 得较好的经济和生态效益。中国近年来许多地区的实际经验已经证明：科学地种 植燕麦，可以帮助农民战胜严酷的自然环境，有效阻止耕地退化；并起到改善农 业生态环境、增加农民收入的双重作用，燕麦作为粮饲兼用作物，对于中国北方 及西部地区退耕还草工程建设、发展农区畜牧业、农牧民增收具有重要意义。 中国燕麦种植面积在 20 世纪 60 年代高达 113 万 hm2，80 年代开始大幅度下 降，2003 年最低，仅 30 万 hm2 左右；随着国家农业部等有关部门对燕麦研究项 目支持力度的逐年加大，以及市场需求的逐年攀升，燕麦播种面积从 2004 年开 始逐年增加，到 2009 年达 70 万 hm2，占粮食总种植面积的 0.57%，主要分布在 华北、西北、西南和东北等地（表 1-2）。内蒙古自治区、河北省和山西省的播 种面积为 48 万 hm2，占全国播种面积的 68.57%，年总产量 57 万 t 占全国总产 的 55.29%，内蒙古自治区的播种面积 15 万 hm2 居全国之首，其中莜麦（裸燕 麦）种植面积占 92%。
表 1-2 2009 年中国燕麦主产区播种面积、产量省份播种面积（万 hm2）年总产量（万 t）内蒙古15.015.0
22.0（籽粒）河北13.030.0（秸秆草）山西10.0 10.0 青海0.4（籽粒）2.0
10.0（饲草）39.0甘肃8.012.0吉林1.13.0宁夏1.21.0云南2.72.0四川1.31.0贵州1.01.0其他省区7.616.0合计70.085.0注：引自 2010 年国家燕麦产业技术体系调查结果
任长忠等（2013）按照不同的地域，中国燕麦产区主要划分为华北燕麦产区、西北燕麦产区、西南燕麦产区和东北燕麦产区。 华北燕麦产区：包括河北省张家口市的张北、尚义、康保、沽源、崇礼，承德市的丰宁县；山西省忻州市的神池县、静乐县、岢岚县、宁武县，朔州市的右 玉县、平鲁区，大同市的新荣区、左云县，吕梁市的交口县、岚县；内蒙古自治 区的乌兰察布市、呼和浩特市、赤峰市、包头市等地的丘陵地区。华北产区是中 国燕麦的主产区。 西北燕麦产区：包括甘肃省定西市、白银市、平凉市、庆阳市，青海省西宁 市、海东地区、环青海湖地区，宁夏回族自治区固原市以及陕西省榆林地区。 西南燕麦产区：包括云南省丽江市、楚雄、迪庆藏族自治州，四川省凉山州 和贵州省毕节等地区。（三）内蒙古高原种植莜麦具有得天独厚的优势1. 环境、水和土资源污染少 高海拔、高寒边远地区，工业不发达，没有对环境造成污染的大型工矿企 业，且多为干旱、半干旱地区，降水量少，地下水资源贫乏，没有外区域水源流 入，为雨养农业。2. 气候冷凉，作物病虫害少 地区气候冷凉，为一年一熟制种植区，雨水少，气候干燥，不利于病虫害的 发生。因此作物一般不用防虫治病，有不施农药的优势。3. 人少地多，有机肥源多，基本不施化肥 多为半农半牧区，人均耕地多，有利于有机生产种、养的内部循环，实行半 农半牧、种养业结合，农业残茬秸秆、牲畜粪便是很好的有机肥源。 内蒙古地区气候冷凉、昼夜温差大、风沙干旱、无霜期短、光照充沛，非常 适宜莜麦生产。内蒙古莜麦产区独特的地理条件和优良的水、土壤环境，当地生 产的莜麦颗粒饱满，色泽优良，是莜麦产品加工的优质原料。内蒙古是中国莜麦 主产区之一，是中国最大的莜麦生产省区。在内蒙古自治区各旗县均有种植，是 牧区和农牧交错带的传统优势作物。莜麦不仅是人类的健康食源，也是牲畜的优 质饲草料，是当地不可缺少的粮饲兼用作物。产区主要集中在中西部的乌兰察布 市、呼和浩特市、赤峰市、包头市等地的丘陵地区。种植面积最高年份达 66.3 万 hm2，20 世纪 80 年代保持在 40 万 hm2 左右，约占全国种植面积的 30%，居 全国第一位。90 年代后种植面积大幅度下降，到 2001—2005 年，平均年种植面 积下降为 4.4 万 hm2，平均单产 1 344kg/hm2，总产 5.91 万 t，占全区粮食播种面
积的 1.08 %，总产的 0.43%。近几年随着市场需求加大，面积有所回升，但种 植面积年际间随着气候变化有所波动，7 万 ~13 万 hm2，总产 10 万 t 左右，约占 全区粮食播种面积的 2% 左右、总产的 1.5 % 左右。但内蒙古莜麦的单产低于世 界及全国平均单产，说明内蒙古燕麦单产具有较大的增长空间和发展潜力。莜麦 已成为内蒙古极具地方特色的禾谷类作物。 随着莜麦新品种的选育、推广及高产栽培技术的应用，全国莜麦平均单产 水平也在不断提高，从 20 世纪的 900kg/hm2 左右，提高到目前的 1 500kg/hm2 左右。二、中国莜麦种质资源 作物种质资源，又称品种资源、遗传资源或基因资源，作为生物资源的重要 组成部分，是培育作物优质、高产的物质基础。种质资源的工作内容主要包括搜 集、保存、研究、创新和利用几个方面。 研究种质资源是以利用为前提。其主要内容包括一般性状记载和特定性状评 价，在中国统称为鉴定。一般性状记载指对农艺性状和植物形态学性状如形态特 征、生育期及产量性状的描述。特定性状评价系针对育种需要对某种抗性或品质 进行系统鉴定和基因分析。二者均是为利用种质提供科学依据。抗性的评价主要 指对低温、高温、涝渍、干旱、盐碱土、酸性土、土壤中个别元素的过量或缺少 等不利环境因素以及对病虫害的抗御、忍耐能力的系统鉴定和基因分析。品质的 评价，主要指对作物产品的营养价值、食味或其他经济价值的测试鉴定和基因分 析。一般性状记载和特定性状评价的目的均是为选择育种材料如杂交亲本时提供 科学依据。（一）莜麦种质资源的收集整理中国莜麦品种资源的收集整理工作始于 20 世纪 50 年代末，收集工作主要通过 3 个途径进行，即普遍征集、重点考察、加强对外引种，是丰富莜麦品种资源 的重要方法。 近几年，中国燕麦种质资源在收集、整理和性状鉴定方面已取得了大量成 绩。据统计，迄今中国已编目入库的燕麦种质资源共 3 202 份，原产于中国的为2 187 份，其中大粒裸燕麦为 1 901 份，占 86. 9 %。从国外引进的为 1 015 份。尚未编目入库的约 800 份。1980 年和 1996 年，先后编辑出版 2 册《中国燕麦品种资源目录》，共计编入目录资源 2 978 份，其中裸燕麦 1 699 份（国内 1 663 份，国外 36 份），皮燕
麦 1 278 份（国内 309 份，国外 969 份），野燕麦 1 份。其中，原产于 13 个省的裸燕麦资源 1 663 份，以晋、蒙、冀为多，分别有 953 份、458 份和 81 份。分布在 9 个省的皮燕麦资源只有 309 份，以青、蒙、新较多，分别为 95 份、64 份和62 份。中国先后从亚洲、欧洲、北美洲、南美洲、大洋洲等 26 个国家引入皮燕麦 969 份和裸燕麦 36 份，引入燕麦资源较多的（份数）国家有丹麦（502 份）、 加拿大（103 份）、苏联（84 份）、美国（63 份）和匈牙利（52 份）。此外，全国 燕麦科研、教学单位还有 1 000 余份资源未入编目录，因此，实际上中国拥有燕麦种质资源数为 4 400~4 500 份（张恩来，2008）。 中国从 20 世纪 50 年代开始应用系统选育、品种间杂交等途径先后育成一批 品种。大粒裸燕麦起源于中国，但由于长期繁衍在冷凉、瘠薄、干旱的生态条件 下，环境变异较小，栽培条件相对稳定，致使其遗传基础狭窄，种质资源贫乏， 类型单一。针对世界各国栽培的皮燕麦资源丰富、类型较多的特点，60 年代起， 中国各育种单位，对外引的燕麦种质资源进行了不同途径的利用，在生产中发挥 了巨大作用。 自 20 世纪 60 年代，内蒙古自治区农牧科学院燕麦育种组从不同途径引入包 括 2 倍体、4 倍体、6 倍体的各类皮、裸燕麦国外资源 300 余份，其中，通过引 种鉴定，直接利用的裸燕麦品种 5 份；用于配制杂交组合的皮、裸燕麦材料 130 余份，选出具有高产、优质、抗性强、大穗、大粒等不同优良性状的裸燕麦品种（系）4 000 多个，蛋白质含量 19% 以上的高蛋白品系 7 个，高代材料数 10 份， 千粒重 30g 以上的大粒品系 14 个，以及一批具有其他优良性状的材料。中国农 业科学院也从苏联、法国、匈牙利、加拿大等国引进大量优质品种配制杂交组合 选育新品种。青海省燕麦引种工作始于 20 世纪 60 年代，从中选出适于东部农业区和环湖区种植的燕麦品种 50 余个，20 世纪 70 年代培育出巴燕 1 号、2 号和 3 号等新品种。近年来，随着燕麦种质资源收集和保存工作的不断深入，越来越多 的燕麦资源被发掘认识和利用。（二）燕麦种质资源的遗传多样性研究进展 遗传多样性（Genetic Diversity）指遗传信息的总和，地球上所有生物所携带 的遗传信息的总和。但通常所说的遗传多样性是指种内基因的变化，包括种内显 著不同的种群间和同一种群内的不同个体遗传变异的总和，也称为基因多样性（钱迎倩，1994）。 遗传多样性是生物多样性（Biodiversity）的基本组成部分，蕴藏在地球上动物、植物和微生物的个体基因中，它决定着物种的发生、进化和变异（Mcneely，
1990）。通常，遗传多样性最直接的表达形式就是遗传变异水平的高低。遗传变 异是生物体内遗传物质发生变化而造成的一种可以遗传给后代的变异，正是这种 变异导致生物在不同水平上体现出遗传多样性：群体水平、个体水平、组织和细 胞水平以及分子水平（施立明等，1993）。 遗传多样性的系统研究始于 20 世纪，随着生物学研究层次的提高和实验手 段的不断改进，检测遗传多样性的方法也逐步得到了提高。遗传多样性的表现形 式是多层次的，主要包括表型多态性、染色体多态性、蛋白质多态性及 DNA 多 态性等方面。为了更好地识别生物的基因型，充分利用生物种质资源，人们利用 遗传标记法对生物遗传多样性进行了较为系统的研究。1. 形态学水平 肖大海 等（1992）在中国燕麦遗传资源的收集与鉴定概况 中，对入编 的 1407 份燕麦资源进行了植物学特性、经济性状、生育期、抗性的观察记载 并对籽实进行了品质分析。结果表明，中国裸燕麦增产潜力较大，在干旱条 件 下 主 穗 粒 重 分 别 达 到〔1.32±0.38（0.3~2.7）〕g， 千 粒 重〔17.67±2.03（13.1~25.6）〕g，每一小穗的小花数 3.85（3.1~4.5）朵，比皮燕麦多 1.8 朵，小 穗 粒 数〔1.92±0.38（1.06~3.51）〕 粒， 比 皮 燕 麦〔1.49±0.35（0.54~2.75）〕 粒高出 28.8%。 马得泉等（1998）对中国 2977 份燕麦编目资源，从品种的生育期、农艺性 状、品质性状和抗逆性进行了综合鉴定分析，初步筛选出一批优异种质。发现 中国裸燕麦具有多花多实特点，穗粒数多的资源以山西省裸燕麦为最，如华北 1号（即李家场夏莜麦）主穗粒数高达 375 粒，裸燕麦农家品种普遍比育成品种的 分蘖力强、成穗率高。赵秀芳等（2007）在中国燕麦品种性状的研究中发现许多 材料具有抗逆基因，如抗白粉病、冠锈病、秆锈病、囊线虫及大麦黄矮病等，另 外，有高蛋白含量、高油脂含量、高产、强冬性、矮秆和抗除草剂的种质资源。 张恩来等（2008）在燕麦核心种质构建及其遗传多样性研究的表型性状遗传 多样性分析中，基于 Shannon-weaver 指数分析，来源于山西省的裸燕麦材料的 遗传多样性最丰富，其次是内蒙古自治区和河北省，国外东欧的裸燕麦的遗传多 样性也较丰富，但总体看来，国内裸燕麦的遗传多样性要高于国外裸燕麦，国内 材料以内蒙古的遗传多样性最丰富。表型相似系数表明，内蒙古的裸燕麦材料之 间的相似系数最低，其次是山西省，说明这两个地区不仅材料多，而且材料之间 的差异大，遗传多样性丰富；青海省的裸燕麦材料的表型相似系数最高，其次是 东北。在来源之间方面，青海省与甘肃省、宁夏回族自治区的裸燕麦材料的相似
系数最高（0.576），山西省与西南的最低（0.259）。 张鹤山等（2009）通过对 29 份莜麦种质的 13 个植物学性状变异进行了研 究。结果表明，不同种质间存在广泛变异，其中倒伏性状变异幅度最大，变 异系数为 32.62%，其次为叶 宽（27.85%）、有效分蘖 数（15.31%）、茎粗 （14.56%）、 花 序 长（14.30%）、 芒 长（12.54%）、 花 序 宽（11.89%）、 千 粒 重（11.13%），而节长、株高、叶长、种子长和宽变异系数较小；在营养器官各性 状间，植株越高，其茎节特征表现细长，叶片宽大，易倒伏；在生殖器官各性状 间，各居群内花序和种子性状只有大小的差异，形状基本一致；芒越短，产种性 能越高，籽实也更饱满。聚类分析表明，不同莜麦种质可划分为 3 个类群，即饲 用型、粮用型、资源型。 刘旭等（2009）在中国禾谷类作物种质资源地理分布及其富集中心研究中指 出，裸燕麦主要分布在山西省和内蒙古靠近山西省的地方，甘肃省东部等地也有 少量分布。国家长期库中保存有裸燕麦地方品种 1 273 份，地方品种的表型多样 性较高。株高、生育日数、穗部性状和产量相关性状的变化幅度均较大。从穗形 上看，基本上是周散形，占 99.5%，只有极少数为侧散形和周紧形；从粒型上 看，57.9% 为纺锤形，22.3% 为椭圆形，14.5% 为卵形，此外还有部分为长圆 形、长筒形等；从粒色上看，黄粒占大多数（75.6%），褐粒占 15.9%，白粒占 6.5%。崔林等（2009）在中国燕麦品种资源的研究中指出，国内裸燕麦品种 1 924份，分布于 13 个省（自治区）。其中，山西省 1 207 份、内蒙古自治区 474 份、河北省 78 份、甘肃省 46 份、青海省 33 份、陕西省 32 份、四川省 18 份、云南省 16 份、黑龙江省 11 份、贵州省 6 份、吉林省 1 份、宁夏回族自治区 l 份、西藏自治区 1 份。通过对生育期、幼苗习性、幼苗颜色、株高、有效分蘖数、旗 叶叶相、穗型（含周散型、侧散型、紧密型）、主穗穗长、主穗小穗数、轮层 数、粒型（纺锤、椭圆、长筒、卵形）、粒色（白、黄、褐、红、黑等）、芒颜 色、芒形状、单株粒重、主穗粒重、千粒重、稃色（内稃色、外稃色）等 19 个性状进行考察鉴定发现，裸燕麦的主穗小穗数在 11.7~78.7 个，平均值为（28.91±6.97）个，其中≥ 35 的品种有 94 个；25.0~34.9 的有 396 个；≤ 24.9 的有 176 个。主要分布范围在 25.0~35.0。裸燕麦的主穗粒数在 22.4~126 粒， 平 均 值 为 55.43±13.22， 其 中 ≥ 70.0 的 有 82 个； 在 50.0~69.9 的 有 342 个；≤ 49.9 的有 242 个。主要分布在 50.0~69.9 之间。裸燕麦主穗粒重在 0.3~2.3 g，平均值为（0.96±0.24）g，其中≥ 1.3 g 的有 77 个；0.9~1.2 g 的有 376 个；
≤ 0.8 g 的有 213 个。主要分布在 0.9~1.2 g 之间。裸燕麦千粒重在 6.7~34.1 g ，平均值为（17.42±3.0）g，其中≥ 20.0g 的品种有 97 个；15.0~19.9 g 的有 454 个；≤ 14.9 g 的有 115 个。主要分布在 15~20 g 。通过对中国不同产地裸燕 麦品种的产量性状进行比较发现，山西省、内蒙古自治区的裸燕麦品种具有大 穗、大粒、多花、多实的特点。对中国莜麦品种的脂肪、蛋白质等品质性状的 分析中发现，脂肪（共测 664 份）含量在 3.44%~9.65%，平均值为 6.3%。含 量在 7.0% 以上的品种有 148 个，占分析品种总数的 22.3% ；在 6.0% ~6.99%的 290 个，占总数的 43.7% ；在 5.99% 以下的 226 个，占总数的 34.0%。说 明莜麦品种脂肪的含量大多数在 6.0%~6.99%。蛋白质（共测 658 份）含量在 11.35%~19.94%， 平均值为 16.1%。 含量在 17.0% 以上的品种有 148 个， 占分析品种总数的 22.5% ；在 16.0%~16.99% 的 201 个，占总数的 30.5% ；在 15.99% 以下的 309 个，占总数的 47.0%。说明莜麦品种蛋白质的含量在 16.0% 以下的比重较 大。亚油 酸（共测 413 份）含量为 35.8l%~49.73%，平均值 为 41.42%。含量在 45% 以上的品种有 47 个，占分析品种总数的 11.4% ；在42%~44.99% 的 87 个，占总数的 21.1% ；在 41.99 以下的品种 279 个，占总数 的 67.6%。说明莜麦品种亚油酸含量多数在 42% 以下。而且不同种植区域的莜 麦品种具有各自的特点，陕西省的品种是高脂肪、高蛋白质类型；青海省的品 种是低脂肪、高蛋白质、高亚油酸类型；甘肃省的品种是中脂肪、高蛋白质类 型；河北省的品种是低脂肪、高亚油酸类型；东北的品种是低脂肪、中蛋白质 类型；山西省的品种为中脂肪、中蛋白质、低亚油酸类型；内蒙古自治区的品 种为低脂肪、低蛋白质、低亚油酸类型。燕麦品种资源的熟性鉴定，春性裸燕麦 的平均生育天数为（94.5± 5.5）（77~104）d（n=484），以中熟（91~100 d）为 主（占 66.48%），但是品种间熟性差异非常显著，生育天数相差 27 d，其中极早 熟类型（71~80 d）4 份（占 0.87%），早熟类型（81~90 d）131 份（占 28.6%）， 晚熟类型（100 d 以上）27 份（占 5.6%）。从不同省（区）份来看，山西省裸 燕麦品种资源的熟性基因最为丰富，生育天数少于 85 d 的品种资源全国仅有 36份，山西省拥有 17 份（占 47.2%），而且拥有 96.3% 晚熟类型的品种资源。在 呼和浩特市夏莜麦区自然条件下，由于受夏季干热的影响，裸燕麦的生育天数在 83~98 d 范围内与产量（主穗粒重）呈高度负相关，r=-0.893（t=2.818）；但是 熟性与籽实品质之间存在正相关，蛋白质含量在 16.5%~19.5% 范围内 r=0.810（t=2.517），脂肪含量在 5.5%~7.5% 范围内 r=0.976（t=4.457），亚油酸含量在 40.0%~48.0% 范围内 r=0.230（t=0.409）。
2. 细胞水平俞益等（1998）进行了莜麦（Avena nuda，2n=42，AACCDD）与野红燕麦（A. sterilis，2n=42，AACCDD）杂交的细胞遗传学研究，揭示了这两种燕麦的亲 缘关系较近。3. 蛋白质水平 周青平等（2002）研究认为皮燕麦与裸燕麦在酯酶酶谱间无差异；而罗 桂华等（2004）认为醇溶蛋白电泳图体现了皮燕麦与裸燕麦的差异。齐冰洁等（2010）利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（A-PAGE）对 74 份燕麦种质资源进行了 醇溶蛋白遗传多样性分析。结果表明，供试燕麦醇溶蛋白位点存在丰富的等位变 异，共检测到 73 种燕麦醇溶蛋白图谱，说明燕麦醇溶蛋白严格受基因控制，利 用醇溶蛋白带型的差异可以很好地区分供试材料，因此，燕麦的醇溶蛋白标记可 以作为区别不同燕麦基因型、探讨遗传多样性的有效标记。基于燕麦醇溶蛋白聚 类分析将 74 份材料分为 6 类，分类结果中部分类或亚类均为裸燕麦或均为皮燕 麦，部分类群同时包括皮燕麦和裸燕麦，部分供试材料与其地理来源有关。 任祎等（2010）为了解裸燕麦种质资源的抗氧化特性及其抗氧化作用的物 质基础，选用和检测了 120 份国内外裸燕麦种质。其 DPPH 清除能力及总酚、生 物碱和 β- 葡聚糖含量的变幅分别为 4.34~179.98mg/L、250.99~807.88mg/kg、 25.21~347.55mg/kg 和 0.59%~9.69%，同时，发现国内种质生物碱含量的变异幅 度和变异系数远大于国外引进种质，而在国内种质中，地方种的变异幅度和变异 系数大于选育品种。4. DNA 分子水平 王茅雁等（2004）对 21 份燕麦材料进行 RAPD 标记，从分子水平揭示了燕 麦遗传差异，认为各种间的遗传距离普遍大于不同种内的遗传距离，聚类结果与 传统的分类结果基本一致。 徐微等（2009） 用 AFLP 分析标记方法， 选取 20 对引物对 281 份栽培裸 燕麦（Avena nuda）进行遗传多样性分析，共得到 1 137 条带，其中 260 条为 多态性带，引物的平均多态性百分率为 22 .96 %，平均多样性信息指数（PIC） 为 0 .0326。 以地理来源分组， 不同来源的组群 Simpson 指数在 1 .235~1 .495， Shannon 指数范围为 0 .1558 ~0 .4437，组群内变异贡献率为 83 .45 %，组群间变 异占 16 .55 %。组群大小与多态性位点数、组群内变异贡献率、Simpson 指数及 Shannon 指数显著相关。内蒙古自治区和山西省资源多样性丰富，东北地区资 源独特，西部地区资源遗传结构单一，东欧组群与中国内蒙古组群遗传关系最
近。国内组群的遗传多样性水平高于国外组群。地方品种与育成品种相比，组 群内变异贡献率较高。建议在遗传多样性丰富地区进一步收集裸燕麦资源，并 加强对材料少、代表性较差的地区，如中国西北和西南地区的裸燕麦地方品种 的收集，以丰富中国的裸燕麦基因源。研究发现内蒙古的资源遗传结构复杂， 多样性极为丰富，初步印证了中国—蒙古一带是裸燕麦发源地这一观点。此外， Nei’s 遗传距离和主成分分析的结果都表明，中国内蒙古和东欧组群遗传关系 最近。 相怀军等（2010）选取裸燕麦 285 份，皮燕麦 177 份，采用 SSR 和 AFLP 两 种分子标记，进行燕麦坚黑穗病抗性鉴定及 QTL 定位。发现高抗裸燕麦品种中 育成品种所占的比例较大，并从 281 份裸燕麦中选出了高抗坚黑穗病、高抗倒 伏、单穗粒重 >2.2g、千粒重 >22g，株高在 70~100cm 的优异抗燕麦种质 25 份。 塔娜等（2010）在皮、裸燕麦种质资源的性状表现和遗传差异分析中，利用 RAPD 分子标记方法，采用 50 条 RAPD 引物对 5 份裸燕麦和 4 份皮燕麦进行种 质资源遗传多样性分析，认为裸燕麦的扩增条带数显著地高于皮燕麦，裸燕麦的 RAPD 标记多态性更丰富。9 份种质的遗传距离在 0.023~0.496，裸燕麦与裸燕 麦之间的遗传距离较小在 0.040~0.298。UPGMA 法聚类分析表明，裸燕麦之间 的遗传差异较大。 齐冰洁（2012）燕麦种质资源遗传多样性的 AFLP 分析结果表明，选用核心 引物 3’末端添加 3 个选择性核苷酸的 Pst Ⅰ和 Mse Ⅰ引物，扩增出的谱带多态 性比率高；基于 AFLP 分子标记的聚类分析结果，74 份燕麦种质可以分为五大 类，分类结果与地理来源及皮裸性有一定的相关性，同时表现出来源于加拿大和 内蒙古的种质的遗传差异较大，分布在不同的类群中，而丹麦和日本的种质的遗 传差异较小。
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