物种起源

查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin，1809—1882）

英国生物学家、博物学家，生物进化论的奠基人。1831年，达尔文从剑桥大学毕业后，乘坐英国海军“小猎犬”号舰开始了历时5年的环球科学考察航行，对动植物和地质结构等进行了大量的观察和标本采集。1859年，出版《物种起源》一书，引起科学界乃至全世界的震惊。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一。

余丽涛

攀枝花学院外国语学院教授，长期从事外语翻译教学与研究工作。译有《哈佛百年经典：物种起源论》等。

个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内的，可以设想为源于同一父母的同种诸个体，它们所发生的许多微小差异，都可叫作个体差异。没有人会假定同种的所有个体都是在同一实际模型里铸造出来的。这些个体差异对于我们非常重要，因为，众所周知，它们常常是遗传性的；并且这种变异为自然选择进一步的作用和积累提供了材料，就像人类在家养生物过程中会朝着一定方向积累个体差异那样。在博物学者们看来，这些个体差异通常影响那些不重要的部分；但是，我可以用一连串的事实阐明，无论从生理学还是分类学的观点来看，被影响的那些部分肯定是重要的，它们有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信，经验丰富的博物学者也会惊讶于变异的事例如此之多，变异甚至会发生在构造的重要部分；这些事例他可以在若干年内根据可靠的材料搜集到，如同我所搜集到的那样。应该牢记，分类学家并不乐于见到重要性状中所发生的变异，而且很少有人愿意不辞辛劳地去研究内部和重要器官，并对同类物种的许多样本进行比较。我们大概从来不曾预料到，昆虫靠近中央神经节的主干神经分支在同一个物种里是可变异的；人们一直认为这种性质的变异可能只会缓慢地进行；然而卢伯克爵士曾经阐明了介壳虫的主干神经的变异程度，其程度几乎可以和树干的不规则分枝相比。我补充说明，这位富有哲理性的博物学者还曾证明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不相同。当著者说重要器官绝不变异时，他们往往是用循环论证来辩论，因为恰恰同样是这些著者实际上把不变异的部分列为重要器官（如少许博物学者的忠实自白）。在这种观点下，重要器官发生变异的例子自然就不能被找到了；但在任何其他观点之下，这方面的例子却完全可以确切地列举出来。

与个体差异相关联的其中一个现象令人感到困惑：即我所指的被称为“变形的”或“多形的”那些属，这些属里的物种呈现出异常大的变异量。这些类型应被列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。例如植物里的悬钩子属、蔷薇属、山柳菊属及昆虫类和腕足类。在大多数多形态的属里，有些物种具有一定的稳定性状。除了少数例外，如果某种属在一个地方为多形态的，那似乎在别处也是多形态的，并且从腕足类来判断，其形态在早先的时代也是这样的。这些事实令人十分困惑，因为它们似乎阐明了这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些这类的多形属里对于物种是无用或无害的，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，也就不能使它们确定下来，正如以后我们还要说明的那样。

众所周知，同种的个体在构造上常呈现出与变异无关的巨大差异，如在各种动物的雌雄间，在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级间，以及在许多低等动物未成熟状态和幼虫状态之间所表现出来的巨大差异。此外，在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。华莱士先生近来注意到了这一问题，他曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性，有规则地出现2个甚至是3个显著不同的类型，其间并没有变种发生。弗里茨·米勒描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似且更异常的情形。例如异足水虱的雄性有规律地表现出2个不同的类型：一类生有强壮的不同形状的钳爪，另一类生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的例子中，无论是动物还是植物，其2个或3个类型之间并没有通过中间渐变连接，但它们大概曾经一度有过连接。例如华莱士先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现出一系列变种，各变种由中间连锁连接着，而在这条连锁上的两种类型与栖息在马来群岛另一部分的某二形物种的两个类型极其相像。蚁类也如此，工蚁的几种职级一般是十分不同的；但在某些例子中（这些例子我们随后还要讲到），这些职级是被分得很细的级进变种连接在一起而成的。就像我本人所观察到的，一些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有在同一时间内产生3个不同雌性类型和一个雄性类型的能力；一株雌雄同体的植物能在同一个种子荚里产出3种不同的雌雄同体类型，且包含三种不同的雌性和3种甚至是6种不同的雄性。这些事实初看的确极其奇特、值得注意，然而它们只不过是普通事实的夸大而已，即雌性所产生的雌雄后代，彼此间的差异有时会达到惊人的地步。

不能确定的物种

有些类型在若干方面对于我们是极其重要的。这些类型在很大程度上具有物种的性状，但同其他类型又密切相似，或者通过中间渐变紧密地同其他类型连接在一起，以至于博物学者们很难将它们列为不同的物种；我们有理由相信，这些不确定的和极其相似的类型有许多曾长期持续地保存它们的性状；因为据我们所知，它们和优良的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够通过中间连锁把任何两种类型联合在一起的时候，他就把一种类型当作另一种类型的变种；在这个过程中，他会将普通，也常常是先记载的那个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是，即使这两种类型被中间连锁紧密地连接在一起，在决定是否可以把一种类型作为另一类型的变种时，也是非常困难的；即使中间类型具有通常所假定的杂种性质，这种困难一般也不能够得以解决。在此，我并不准备把这些困难列举出来。然而在很多情形下，一种类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确实找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，假定这些中间类型现在的确在某些地方存在着，或者它们从前可能存在过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。

因此，当决定一个类型是否应被列为物种还是变种的时候，有着合理判断力和丰富经验的博物学者的意见便似乎是应当遵循的指南。然而在许多场合中，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为几乎所有特征显著而又被人熟知的变种都至少曾经被一些称职的鉴定者列为物种。

具有这种不确定性性质的变种非常普遍，这一点已是无可争辩的了。将大不列颠的、法兰西的、美国的各植物学者所做的几种植物志进行比较，就可以看出有何等惊人数目的类型被某位植物学者列为优良物种，却被另一位植物学者仅仅列为变种。给予我多方帮助、使我感激万分的沃森先生告诉我说，有182种不列颠植物过去都曾被植物学者列为物种，但现在一般被认为是变种。当制作这张表时，他删除了许多不重要的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种；此外，他完全删除了几个非常多形的属。在属之下，包括多形的类型，巴宾顿先生列出251个物种，而本瑟姆先生只列出112个物种。也就是说，二者存在139个不确定物种类型之差！在每次生育必须聚在一起交配和具有高度移动性的动物中，有些不确定类型会被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些不确定类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普遍。在北美洲和欧洲，有很多彼此差异甚微的鸟和昆虫曾被某一著名的博物学者列为确定性物种，却被别的博物学者列为变种，或它们常被称为的地理族！关于栖息在大马来群岛的动物，特别是关于鳞翅类动物，华莱士先生写过几篇有价值的论文，在这些论文里，他指出该地动物可被划分为四类：变异类型、地方类型、地理族即地理亚种，以及真正的、具有代表性的物种。类即变异类型，在同一岛的范围内变化极多。地方类型相当稳定，但在各个隔离的岛上则有区别；但是，将几个岛上的所有类型放在一起进行比较时，就可以看出虽然类型之间有着显著差别，但其他类型之间的差异是如此微小和渐变的，以至于无法界定和描述它们。地理族即地理亚种，是完全固定的、孤立的地方类型，但因为它们彼此在极其显著且重要的性状方面没有差异，所以，“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见来决定它们何者被视为物种、何者被视为变种”。后，具有代表性的物种在各个岛的自然经济中占据着与地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还是不可能提出一个确切的标准用来辨别变异类型、地方类型、亚种，以及具有代表性的物种。

许多年前，当我比较并且看到别人比较加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，以及这些鸟与美洲大陆鸟的异同时，物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断，这给我留下了深刻的印象。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，它们在沃拉斯顿先生值得人称赞的著作中被看作是变种，但许多昆虫学者必定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物曾被某些动物学者当物种看待，但现在人们却一般把它们看作变种。一些有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一种特性显著族类的挪威物种，然而大多数鸟类学者则把它们列为大不列颠所特有的确定性物种。两个不确定类型物种的原产地如果相距很远，许多博物学者就会将它们列为不同的物种；但是，就距离问题曾有个很好的提问，即多少距离算是足够远的呢？如果美洲和欧洲间的距离足够远的话，那么欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛和加那利群岛之间的距离，又或此类小群岛的几个小岛之间的距离是否足够远呢？

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr. B. D. Walsh）曾经描述过被他称为植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数植物食性昆虫以某一种类或某一类群的植物为生；还有一些昆虫无选择地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，沃尔什先生在几个例子中观察到，以不同植物为生的昆虫，在其幼虫或成虫时期，或同时在这两个时期，它们的颜色、大小或分泌物的性质呈现出恒定的轻微差异。在某些例子中，只有雄性才表现出微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现出微小差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫、成虫时期都受到影响，那么，所有昆虫学者就会将这些类型列为优良物种。但是没有哪一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫作物种，哪些应当叫作变种，即使他能够为自己做出这样的决定。沃尔什先生将那些被假定为可以自由杂交的类型列为变种，把那些看来似乎已经失去这种能力的列为物种。因为此种差异的形成是由于昆虫长期吃不同的植物所导致的，所以我们不能期望找出连接若干类型之间的中间连锁了。因而，在决定将不确定的类型该列为变种还是物种时，博物学者已然失去了好的指南。同样的情形也发生在那些栖息在不同大陆或不同岛屿的几近同属一系的生物上。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或是栖息在同一群岛的许多岛屿上，而且在不同地区呈现出不同类型的时候，我们就有很好的机会去发现连接于物种两状态的中间类型：于是这些类型便被降为变种的一级。

也有极少数博物学者主张动物绝没有变种；于是这些博物学者便认为极轻微的差异也具有物种的价值：如果在两个地区里或两种地质构造里偶然发现了两个相同的类型，他们还会认为它们是藏在同一外衣下面的两个不同物种。这样，物种便成了一个无用的抽象名词。的确，许多类型在卓越的鉴定者看来是变种的，在性状上却几乎完全类似于物种，以至于另外一些卓越的鉴定者将它们列为物种。但是，在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认和接受之前，讨论什么应该被称为物种、什么又应该被称为变种，是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或不确定物种的例子值得我们认真考虑和研究，因为在试图决定它们的级位上，一些有趣的讨论角度已经从地理分布、相似变异、杂交等方面展开。但是，受篇幅限制，我们在此不作讨论。在许多情形下，仔细的调查研究无疑能使博物学者们对不确定类型的分类达成一致。然而，我们必须承认，在为人所知的地区，我们所见到的不确定类型的数目也多。有一事实引起了我极大的注意，即如果在自然状况下的任何动物或植物于人类有用，或由于某种原因密切地引起了人们的注意，那么它的变种就会普遍地被记载下来。此外，这些变种常常被某些著者列为物种。以普通的栎树为例，它们已经被非常精细地研究过，许多植物学者都普遍地认为它们是变种，然而，一位德国著者竟从中确定了12个以上的物种。这个国家一些具有权威的植物学和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是优良的独特物种，有的则认为它们仅仅是变种。

我愿意在这里提及得·康多尔（A. De Candolle）近发表的关于全世界栎树的著名报告。在辨别物种上，从来没有一个人像他那样拥有如此丰富的材料，或像他那样热心地、敏锐地研究它们。首先，他详细地列举了若干物种构造发生变异的许多方面的情况，并计算出了变异的相对频数（relative frequency）。甚至对于在同一枝条上发生的变异，他也举出了12种以上的性状，这些变异有些是由于年龄和发育不同，有些则无理由可寻。当然，这样的性状没有物种价值，但是正如阿萨·格雷评论这篇报告时所说的，它们一般已具有确定的物种定义。得·康多尔继续说道，根据在同一株树上绝不变异的那些性状和不同类型间绝没中间状态相连的情况，他对物种进行了等级划分。经过这样的讨论（这也是他辛勤、细致地研究的成果）以后，他强调说：“有些人反复说绝大部分物种有明确界限，而不确定的物种仅是少数，这种观点是错误的。只有当一个属还没有被完全了解，且它的物种是基于少数样本之上，即是被假定的时候，上述那种说法似乎才正确。但是，随着对其的更进一步的了解，我们就会发现不断涌出的中间类型，从而也会对于物种界限的观点产生怀疑。”他又补充说：恰恰是我们熟知的物种呈现出了大量的自发变种和亚变种。例如，夏栎有28个变种，除了其中6个变种，其他变种都环绕在有梗栎、无梗栎及毛栎这3个亚种周围。连接这3个亚种的中间类型比较稀少；又如阿萨·格雷所说的，这些连接的类型目前已经很稀少，如果逐渐完全绝灭，这3个亚种间的相互关系就完全和紧密环绕在典型夏栎周围的那四五个假定物种的关系一样。后，得·康多尔承认，他将要在其“序论”里所列举的300个栎科物种中，假定的物种至少有2/3，也就是说，它们是否能满足于上述的真种的定义，我们并不完全知道。应该补充说明的是，得·康多尔已不持有物种是不变的创造物的观点，而是断定“转生学说”（derivative theory）是合乎自然的学说，“并且，转生学说和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的这些已知事实为一致”。

当一位年轻的博物学者着手对一个十分陌生的生物类群进行研究时，首先使他感到非常困惑的是：什么差异可被认为是物种的差异，什么差异可以被认为是变种的差异。因为，对此生物类群所发生的变异量和变异种类，他一无所知；这至少可以说明，生物发生某种变异是多么普遍的状况。但是，如果他只关注某一地区的某一类生物，很快他就会决定对不确定性类型分级的方式方法。一般，他会倾向于划定出许多物种，因为就像以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样，他对那些被不断研究的类型间的差异量有着深刻印象；但与此同时，对其他地区和其他生物类群的相似变异方面的一般知识，他又非常匮乏，以至于不足以用来校正他的初印象。随着观察范围的扩展，他就会面临更多困难，因为他将遇到更多的几乎同属一系的类型。但是，如果他的观察范围进一步扩大，一般来说，终他将有能力做出决定；不过，在获得成就的过程中，他必须敢于承认大量的变异，且在承认这项真理时，常常会遇到其他博物学者的激烈争辩。如果他研究的几近同属一系的类型来自现在非连续的地区，那他就不可能从中找到中间类型，于是，他只能完全依赖类推的方法，如此一来，他的困难就将达到极点。

就一些博物学者的观点而言，亚种已很接近物种，但还没有完全达到物种那一级；在物种和亚种之间显然还没有划出明确界限；而且，在亚种和显著的变种之间，在较不显著的变种和个体差异之间，明确的界限也未曾被划出过。这些差异被一系列不易觉察的变种彼此融合在一起，且这一系列变种使人觉得这恰是演变的实际途径。

因此，虽然分类学家对它兴趣很少，我却认为个体差异对我们有极大的重要性，因为，这些轻度变种虽然在博物学著作中仅仅勉强被认为值得载入自然史，但它们却是走向轻度变种的初步骤。而且我认为，任何等级的较为显著、持久的变种都是渐变为更显著和更永久物种的步骤；我还认为变种是走向亚种、然后走向物种的步骤。在许多情形里，差异的阶段性可能是由于生物的本性和长久居于不同物理环境而导致的单纯结果；但是，关于更重要和更能适应的性状，从一阶段的差异到另一阶段的差异，可以确定地归于以后还要讲到的自然选择的累积作用，以及器官的增强使用和不使用的作用。所以，一个性状显著的变种可以被称作初期物种；但是这种观点是否有道理，还必须根据本书所举出的各种事实和论点的重要性加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都会达到物种的阶段。它们有可能会灭绝，或者长时期持续其变种的状态，就如沃拉斯顿先生所指出的马得拉某些僵化的陆地贝类变种，以及得·沙巴达（Gaston de Saporta）所指出的植物，便是这样灭绝或长期处于变种的状态。如果一个变种变得很繁盛，在数目上超过了本家物种，那么它就会被升级为物种，而本家物种就被降为变种；还有另外一种可能，即它会把本家物种消灭并取而代之；第三种情况则为两者并存，都被列为独立物种。这一问题我们以后再回头来讨论。

我认为，从以上论述可以看出，物种这个名词是为了研究的便利而任意加诸一群相互之间非常类似的个体之上的，本质上它和变种这一名词没有区别，变种是指那些区别较少而变动较多的类型。再者，与纯粹的个体差异相比较，变种这个名词也是为了便利而任意取用的。