文化伟人代表作图释书系（2）：物种起源

第 1 章

家养状况下的变异

CHAPTER 1

导致变异的各种原因——相关变异——遗传——

家养状况下变异的性状——家养状况下的变种起源于 一 个 或 多 个 物 种 —— 各 类 家 鸽 的 差 异 和 起 源 —— 古 代所遵循的选择原理及其效果——已知的无意识选 择——人工选择的有利条件。

2  物种起源   The  Origin  Of  Species

导致变异的各种原因

生活条件对物种发生了两种作用：一种是直接作用于物种的整 个构造或其中一部分；另一种是间接作用于物种的生殖系统。

当我们对古老的栽培植物和家养动物的同一变种个体或亚变种个体进行 观察时，能引起我们注意的是它们彼此之间的差异。比起自然状况下的任 何物种或变种，这些个体之间的差异要大得多。在我们对二者的差异进行观 察和研究之后，必然会得出这样的结论：此等变异性来自二者不同的生活环 境。

除此之外，我认为安德鲁·奈特所发表的一些观点也是可能的。他认为，这种变异性与食物过剩有着某种关系。事实也表明，生物必须在新的条件下 繁衍数代后，才能引发数量可观的变异。一旦生物的组织结构开始变异，它 们之后的许多代将会继续变异。迄今为止，还没有发生过变异生物因受到培 育而停止变异的情况。古老的栽培植物，例如小麦，至今还常常产生出新 变种；古老的家养动物，例如狗，至今还在迅速地改进或变异。

在对这一问题进行了长期的研究之后，我所能得出的结论是生活条件显 然对物种发生了两种作用：一种是直接作用于物种的整个构造或其中一部分； 另一种是间接作用于物种的生殖系统。对于前者，综合魏斯曼教授近日提出 的主张和我在《家养状况下的变异》中的判断，它源于两个因素：生物的本 性和条件的性质。生物的本性相较更重要。因为就观察判断来说，在不同的 条件下，物种有时也会发生几乎相近的变异；而在几乎相同的条件下，却能 发生几乎不同的变异。这些影响对于其后代，有可能是一定的，有可能是不 定的。当在几个世代中都生长着某些固定或相似条件下的个体，其所有后代 或绝大多数后代都按照相同的方式发生变异，那么这些影响就是一定的。但 是对这样一个在确定程度下诱发出来的变化范围，要下任何结论都很困难。 然而对它们许多细微变化的成因，却是毋庸置疑的，例如动物的大小取决于 其食量，动物的颜色取决于食物的性质，而皮肤和皮毛的厚度则大多取决于 气候。鸡羽毛的每一次变异，都必然存在有效的原因。在经历许多代后，如

第 1 章    家养状况下的变异 3

果相同的原因依旧作用在许多个体 

上，那么，也许所有个体都会按同样 的方式发生变异。我们只需将少量制 造树瘿的昆虫毒液注入植物体内，就 会产生复杂而异常的树瘿。这一事实 说明：如果植物树液的性质发生了化 学变化，便会产生让人惊奇不已的改 变。

将 不 定 的 变 异 性 与 一 定 的 变 异 性进行比较，前者往往是改变了的条 件的普通结果。同时，在家养物种

的形成上，不定变异性起着更加重要

黑猪

考古学发现，人类早在新石器时代就已经开 始驯养野猪。进化论者认为，植物毒素对不同颜 色的动物个体的影响是不一样的，深色个体比浅 色个体更能排斥这种影响。

的作用。我们从无数的微小特征中看到了不定变异性，这些微小特征帮助我 们将同一物种内的各个个体区分开来，这些特征不能看作由亲代或更远代的 祖先遗传下来的。我们还会发现，同一果实内的幼体，以及从同一颗种子所 生长出来的两棵幼苗，彼此之间也可能出现巨大的差异。在很长一段时间内， 在同一个地方，在用非常相似的食物饲养的数百万个体中，也常常会出现被 我们称作“畸形”的非常明显的构造差异，但是畸形和比较微小的变异之间 并不存在明显的分界线。无论这些变化是多么微细抑或显著，所有这些构造 上的变化都会出现在生活在一起的许多个体中，这些变化都可以被认为是在 生活条件作用下每一个体所受到的不定效果。不同的人对寒冷的反应不同， 因为身体状况或体质的不同，他们要么会咳嗽，要么会感冒，要么得风湿病， 要么引起一些器质性病变。

至于生活条件对物种的生殖系统所起的间接作用，由于外界条件的改变， 我们可以这样推论出导致变异产生的原因：，因为生殖系统对于一切外 界条件的变化都极为敏感；第二，正如凯洛依德等所说的那样，是因为不同 物种杂交所产生的变异与植物和动物被栽培或饲养在一个新的环境下所产生 的变异是相似的。许多事实表明，对于周围环境中所发生的极轻微的变化， 生殖系统都会表现出显著的敏感性。我们知道，没有什么能比驯服一只动物

4  物种起源   The  Origin  Of  Species

山鼠的变异规律

物种发生变异的原因呈多样性，有可能 是基因突变，这是能遗传的变异；也有可能 是环境的变化所致，这是不能遗传的变异。 基因有时候会出现缺失、断裂等现象，但通 过 复 制 ， 它 可 以 将 变 化 了 的 结 构 遗 传 给 后 代，这样就会重新发生变异。山鼠的变异遵 循的正是这一规律。

更容易的了，同时也几乎没有什么能比

让一只被圈养的动物自由地繁殖更困难 的了，虽然在一般情况下，雄性个体和 雌性个体混居在一起，但要它们自由地 繁殖还是非常困难。甚至不乏一些生活 在本土的动物，虽然没有受到封闭的圈 养，却仍然无法繁殖！如果将这一现象 笼 统 地 归 结 于 物 种 的 本 能 受 到 了 损 害， 是极不科学的。在此，我想将圈养动物 的奇妙的生殖法则展示给大家——以来 自热带的食肉动物为例。这些食肉动物 在英国本土封闭的环境之下自由地繁殖， 但熊类家族除外；肉食性鸟类几乎没有 例外地繁殖困难，它们很难产下受过精 的蛋。那些外来植物同一些不能繁育的 杂交植物一样，其花粉是完全没有价值

的。一方面，我们可以看到被驯化的动物和植物非常虚弱多病，但繁育力却 极强；另一方面，虽然我们看到来自自然状态下的个体的崽能被完美地驯化， 而且大多身体健康、寿命长（在这方面我能给出大量的例子），但它们的生殖系 统却在无形中被破坏，失去了正常功能。所以，当封闭状态下所繁殖的后代， 与其双亲不尽相像时，我们也不必惊疑，因为它的生殖系统有可能受到影响 和改变。再补充一下，当某些生物体在封闭状态下能非常自由地繁殖，便表 明它们的生殖系统并没有因封闭而受到影响。由此可见，一些动物和植物是 经受得住家养或栽培的，而且它们的变异非常轻微，甚至不如在自然环境下 的变异多。

一些博物学者认为，一切变异都离不开性生殖的作用，这种说法肯定是 错误的。我在另一著作中为被园艺家称作“芽变植物”的东西作了一个长表。 这类植物我在前文中也有所提及。它会突然生出一个芽，与同株的其他芽明 显不同，具有新的性状，我们称之为“芽的变异”，可用嫁接法、种子法、插

第 1 章    家养状况下的变异 5

枝法等来繁殖。在自然状况下，这种“芽变”很少发生，但在栽培状况下却

并不那么罕见。既然在相同条件下的同一株树上，能从多年来所生长出来的 数千个芽中突然长出一个具有新性状的芽，而且，既然不同条件、不同树上 的芽有时也会产生几乎相同的变种；那么我们可以肯定的一点是，在决定每 一变异的特殊类型上，生活条件的直接作用与生殖、生长、遗传法则等因素 相比较，显得多么的不重要。

相关变异

如果根据物种的特性进行选择，并将这种特性加以强化，那 么在变异的相关法则作用下，其身体的另外部位也必定有所变 异。 

变异被多种法则控制，即使我们能领会少数几条，也是概念模糊，后文 中我将会简单讨论这些法则。在此，我只想谈谈什么是所谓的相关变异。

一旦胚胎或幼虫发生重要变化，成熟的动物往往也会随之发生变化。在 畸形生物里，完全不同部分间的相关作用是非常奇妙的。圣提雷尔［1］就曾提 到过：饲养者们都相信，在动物身上，与长长的四肢对应的，通常是一个长 长的头。甚至还有些奇怪的例子，比如蓝眼睛的猫通常是聋的（不过近泰特 先生指出，只有雄猫才会那样）。身体颜色和体质特征之间是相配的，对于这点， 许多动植物的例子可以证明。比如一些植物毒素对于白色绵羊、白色猪以及 它们对应的深色个体的影响是不同的。弗吉尼亚的一些农民声称，黑色的猪 在吃了赤根后，其骨头就变成了淡红色，而且猪蹄也会脱落；弗吉尼亚的一 个放牧者说：“我们在一胎猪崽中选取黑色的来养育，是因为只有它们才有好

［1］圣提雷尔（1772—1844年）：法国动物解剖学家、胚胎学家，现代进化论的先驱者之一。他主张 物种不是一成不变的，在动物躯体的结构中，我们可以看到设计的统一性。

6  物种起源   The  Origin  Of  Species

麻雀嘴

秋沙鸭嘴

绿啄木鸟

琵鹭嘴

褐隼嘴

攀禽足 游禽足

的生存机会。”另外还有些类似的

例子，如无毛的狗，牙齿总是不全； 长毛和粗毛的动物倾向于长长角 或 多 角； 脚 上 有 毛 的 鸽 子， 其 外 趾 之 间 必 然 有 皮； 喙 短 的 鸽 子， 其脚必然小 ，喙长的 鸽 子 ， 其 脚 必 然 大 。所以，如果根据物种

白喉针尾雨燕嘴

鸽嘴

鹈鹕嘴

涉禽足

走禽足

的特性进行选择，并将这种特性 加以强化，那么在变异的相关法 则作用下 ，其身体的另外部位 

行鸟反嘴

鸟的嘴和足的适应性变化

猛禽足

也必定有所变异。 

各 种 不 同的、未知的或仅模 

生活在不同生态环境下的鸟类，由于取食习惯和

生活环境的不同，它们的嘴巴和足部结构会发生适应 性变化。比如，生长在沼泽地区的鸟类，嘴巴较长， 足部较高，适合捕鱼和涉水行走；而那些生活在灌木 丛或树林中的鸟类，则翅膀短而圆，难以进行长距离 飞行。

糊理解的变异法则的结果是无限 复杂和多样的。对于几种古老的 栽培植物如风信子 、马铃薯 或 者大理花等的论文 ，进行仔细 研究是非常值得的 。从变种和 

亚 变 种 之 间 存 在 体格和构造中 的 无数轻微差异中，我们发现生物的生理机 制似乎变为可塑的东西了，并且与其亲代有着小程度的偏离。

遗 传

不管在生命的哪一个时期，只要某种特性是次出现，那么 其后代在同样年龄的时候就很有可能会出现相同的特性，尽管有时 时间会提前。

可遗传的构造性变异的数量和多样性都是难以限量的。卢卡斯博士在他

第 1 章    家养状况下的变异 7

的优秀论著中，对此作了充分的解释。可能只有那些空谈理论的著作家们，

才会怀疑这一原理。饲养者们对遗传倾向力量之强大，也深信不疑。 当偏差总是出现于父母与子女的时候，我们尚不能确定这是同一原因作

用于两者的结果。可是，当数百万个体中偶然出现于亲代的构造的偏差又 重现于子代时，我们就不能把它归纳于纯粹的偶然了，这个事实迫使我们 不得不作出它来自遗传的结论。同一病症如白化病、刺皮及多毛症等出现 在同一家庭中几个成员身上的情形，想必大家也听说过或真正见识过。如 果奇特、稀少的构造偏差的确是遗传造成的，那么不奇特、比较普遍的偏差， 则理所当然地被认为是遗传。也许研究整个课题的正确方向就是把性状的 遗传看成规律，把不遗传看成异常。

然而，支配遗传的法则，仍是未知的。没人能解释：为什么同种的不同 个体间或者异种间的同一特性，有时候可以遗传，有时候却无法遗传；为什 么子代常常重现祖父或祖母甚至更加久远的祖先的性状；为什么一种特性常 常从一种性别传给两种性别，或只传给一种性别，且绝大部分只传给同性。 在通常情况下，雄性家养动物的特性只传给雄性，我认为可以据此总结出一 个规律，即不管在生命的哪一个时期，只要某种特性是次出现，那么其 后代在同样年龄的时候就很有可能会出现相同的特性，尽管有时时间会提前。

在多数情况下，这种规律的准确性都

会得到验证。比如，只有当牛快要成 熟的时候，牛角才会出现，以及我们 所知的蚕的一些特性——这些特性会 相 应 地 在 蚕 的 幼 虫 期 或 成 蛹 期 出 现。 但是，遗传性疾病以及其他一些事实 使我相信，这种规律的适用范围比已 知的大。虽然至今还不能证明一种特 性将在某个具体的年龄出现，但可以 肯定的是，这种特性出现于其后代的 时间，通常与其父代首次出现此类特 性的时间一致。我认为这一规律对胚

豌豆

豌豆，双子叶植物纲，蔷薇目，豆科，一年 生草本。起源于亚洲西部、地中海地区和埃塞俄 比亚、小亚细亚西部，因其适应性很强，故在 全世界分布广泛。奥地利神父、博物学家孟德尔 根据豌豆杂交实验，发现了遗传定律。

8  物种起源   The  Origin  Of  Species

大鲵

大鲵，又称娃娃鱼、人鱼，两栖纲，世界 大的两栖类，现存有尾目中的一种，中国特 有。大鲵栖息于山地溪流，昼伏夜出，以鱼虾昆 虫为食，采用体外受精的方式进行繁殖，它们独 特的类似婴儿的叫声会世代遗传。

胎学法则的解释至关重要。当然，这

些意见只针对特性的首次出现而言， 并不针对作用于胚珠或雄性生殖质的 初原因。短角的母牛和长角的公牛 交配后，其后代的角会增长，虽然这 一特性的出现时间较晚，但显然是雄 性生殖质在起作用。

既然已经讨论到了返祖问题，我 就再谈一下博物学家们时常论述的一 点，即我们的家养变种在重回野生状

  态时，必然会逐渐重现它们原始祖先

的性状。事实上，要证明这种论述的 正确性很难。我们可以大胆假设，绝大多数非常显著的家养变种是无法适应 野生状态下的生活的。一般情况下，我们不知道其原始祖先是什么样子，所 以我们也不能根据现已发生过的返祖现象来判断这种返祖是否彻底。为了防 止杂交的影响，也许应该把新变种单独养在一个地方，且只养一只。但是， 由于我们的变种有时的确会重现祖先的某些性状，所以我认为下列情形是可 能出现的：如果我们能成功地在许多世代里使一些种属比如甘蓝，在极瘠 薄的土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠土的一定作用）进行归化或 栽培，它们的大多数甚至全部，都会重现野生原始祖先的性状。无论该实 验是否成功，它对我们论点的影响都不太重要，因为实验本身已经使生活 条件发生了改变。如果有人能解释，为什么当我们把大量家养变种放在同 一条件下饲养，让它们自由杂交，以借相互混合的方式来防止出现任何结 构上的轻微偏差时，它们却还是能够显示出强大的返祖倾向；那么，我将 不再用家养变种得来的演变法则来推论自然界的物种。但遗憾的是，对这 种观点有利的证据一个都找不到。

第 1 章    家养状况下的变异 9

家养状况下变异的性状

家养种族在性状上常常会有些“畸形”，即它们彼此之间、 它们和同属的其他物种之间的某些方面虽然差异甚微，但当它们互 相比较时，却会在某一个身体部分表现出极大的差异来，特别是当 它们同自然状况下的亲缘密切的同属物种相比较时，其差异更是明 显。

当我们企图对同属物种的家养种族进行构造差异上的评估时，我们很快 就会陷入不知道其究竟是从一个还是几 个亲种传下来的疑惑之中。如果能弄清  

楚那些为世人所知的真实存在的物种如 灰狗、寻血猎狗、?、长耳猎狗和斗牛 犬等，究竟是由哪些单一物种所繁殖下 来的后代，那么这些事实将使我们对栖 居在世界各地的许多同属亲近物种以及 自然物种——如大量狐类——是永恒不 变的说法产生怀疑。我并不认为所有这 些狗类的差异都是由野生狗类变异而 来的。但在一些其他家养种族中，却 存 在假 定的、 强有 力的 证据 来表 明 它 们都是从一个野生亲种传下来的。

也有人假定，人类选择的家养动物 和植物都具有极大的遗传变异倾向，都 能抵挡住变化多端的气候。我不会对这 些曾在很大程度上增加了大多数家养生 物价值的物种性质进行争辩，但是，在 一个野蛮人初驯养一种动物时，他是

家犬的牙齿及身体结构图

家犬是一种极具耐力的动物。它的肌 肉组成一种推进性机制，使其具有田径运动 员一样的耐力和力量。其头部有一个强健的 颌，内有42颗牙：上牙20颗，下牙22颗，其 中裂牙用来食肉和咀嚼难啃的食物，磨牙用 来磨碎食物，切牙专门刮取食物。家犬在出 生20~30天出现乳齿，在6个月时牙齿全部长 成，即为恒齿。

前磨牙

裂牙

切牙    前裂牙 磨牙：瘤切牙 颈     脊

肩 背  髋 尾

前胸 臀 上膊 大腿

肘 腰

前膊 小腿

腹肋

如何知道这种动物会在以后的数代中发 肋骨 膝

腕部 足

生变异的呢？他又是如何知道它能抵挡

前掌 后掌   趾

10  物种起源   The  Origin  Of  Species

得住变化无常的气候呢？驴和珍珠鸡的变异性弱，驯鹿的耐热能力差，普通 骆驼的耐寒力也差，可是这些特性难道就妨碍到它们被家养了吗？如果从自 然状态下找来其他的动物和植物，它们的数目、产地及种类都等同于我们的 家养生物，同时假设它们在家养状态下也繁殖了同样多的后代，那么我相信， 它们平均发生的变异会和现存家养生物的亲种所发生过的变异一样多。

当我们注意到家养动物和栽培植物的遗传变种和种族，并把它们与亲缘 密切的同属物种作比较时，我们往往会发现，每个家养种族性状就如我们已 经说过的，不像其原种族那般一致。这些家养种族在性状上常常会有些“畸 形”，即它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间的某些方面虽然差异甚 微，但当它们互相比较时，却会在某一个身体部分表现出极大的差异来，特 别是当它们同自然状况下的亲缘密切的同属物种相比较时，其差异更是明显。 除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题在后面的章节中将 会进行讨论），同种的家养种族间的差异，与自然状况下亲缘密切的同属物种 之间的差异很相似，前者的差异往往相对小些。于是，某些有能力的鉴定家 便把许多动物和植物的家养种族看作原本不同的物种的后代，还有一些有能 力的鉴定家则仅仅把它们看作一些变种。然而，如果一个家养种族和一个物 种之间存在着显著区别，这个疑点便不会如此反复地产生了。常常有人认为， 家养种族之间的性状差异是没有属的价值的。从理论上来讲，这一观点并不 正确，不过博物学者们在这个问题上的意见也并不统一。目前，所有这些评 价都来自经验。当属在自然界的起源被解释清楚时，我们就会知道，我们是没 有权利期盼在我们的家养种族中能找到像属那样大量的差异了。

第 1 章    家养状况下的变异 11

家养状况下的变种起源于一个或多个物种

一些人坚持认为家养动物有多重起源，其主要依据是，在上古 时代的埃及石碑上，发现了大量关于物种多样性的记载凭证，记载 中的一些家养动物与现存的家养动物非常类似，甚至相同。但这只 能说明，家养动物的历史比我们想象的更悠久。

前面一节中提到，我们对家养动植物是从一个还是几个亲种遗传下来的 问题，尚未得出结论。一些人坚持认为家养动物有多重起源，其主要依据是 在上古时代的埃及石碑上，发现了大量关于物种多样性的记载凭证，记载中 的一些家养动物与现存的家养动物非常类似，甚至相同。但这只能说明，家 养动物的历史比我们想象的更悠久。至于是否也能说明，在比这更早的时期， 当尼罗河流域的人类有足够的文明去制造陶器，他们就能饲养家养动物，却 是未知的。当时，比之更早期的野蛮人，如澳大利亚的土著，已经饲养出了 半家养化的狗，这种情况在该时期的埃及也存在吗？瑞士的湖上居民栽培过 几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟

以及亚麻，而且他们还饲养多种家养  

动物，他们同时还与其他民族进行贸 易。很明显，正如希尔所说，他们在 早期已有很进步的文明，这也暗示了 在这段文明之前他们还有一段相当长 的蛮荒时代。也许就在那时，各部落 所养的动物已经发生了变异，而且产 生了不同的家养种族。自从在世界上 许多地方的表面地层内发现燧石器具 以来，所有地质学者们都相信，早在 非常久远的年代，野蛮人就已经存在 了。据我所知，在当今，几乎已经没 有那种尚未开化到连狗都不饲养的种

早期的家犬

从这幅欧洲新石器时代的岩画中可以看 出，早在5000~10000年前就已经有家犬出现。早 期驯化的家犬主要用于捕猎和看家护院。科学家 指出，家犬的先祖是类狼动物，因此犬和狼可以 进行交配。早期家犬身上呈现出一种或多种古代 狼的特征。

12  物种起源   The  Origin  Of  Species

家鹅

鹅，雁形目，鸭科，是家禽中比较大 的一种。家鹅的祖先是雁，其中鸿雁是中 国家鹅的祖先，灰雁是欧洲家鹅的祖先。

族了。

在我看来，整个课题必然会一直这样 含糊下去。然而，我可以在此不插入任何 细节地声明，我对全世界的家养狗类在地 质学以及其他一些方面进行过研究，并 大可能地搜集了所有存在的事实，然后得 出了这样一个结论：几种野生的狗类被驯 养， 在 某 些 作 用 下 它 们 的 血 液 曾 被 混 合， 并流在家养狗类的血管里。对于绵羊和山 羊，我却没有任何成形的观点。布莱斯先 生 曾 写 信 告 诉 我， 从 印 度 肉 峰 牛 的 习 性、 声音、体质及构造来看，可以确定它们的 原始祖先和欧洲牛是不同的，而且一些有 能力的鉴定家认为，欧洲牛的野生祖先在