中国动物志 无脊椎动物 第五十卷 缓步动物门

　　《中国动物志.无脊椎动物.第50卷，缓步动物门》可供动物分类学、土壤动物学、森林生态学、动物地理学、水生生物学和动物生理学等方面的研究人员及高等院校相关专业师生参考。 

前言
总论
一、研究简史
二、系统位置与分类系统
(一)缓步动物的系统位置
(二)缓步动物的分类系统
(三)化石缓步动物
三、形态学
(一)外形
(二)神经肌肉系统
(三)消化系统与摄食
(四)排泄系统
四﹑生物学
(一)生殖、发育与生活史
(二)生态学
(三)生理学
(四)地理与垂直分布
(五)主动与被动散布
五、缓步动物的采集、提取和显微镜技术
(一)采集与提取
(二)保存和制备
(三)显微镜技术
各论
异缓步纲HeterotardigradaMarcus，192
棘节目EchiniscoideaRichters，192
一、棘节熊虫科EchiniscoididaeKristensenetHallas，198
1.棘节熊虫属EchiniscoidesPlate，188
(1)西吉棘节熊虫模式亚种Echiniscoidessigismundisigismundi(M.Schultze，1865)
二、棘影熊虫科EchiniscidaeThulin，192
2.棘影熊虫属EchiniscusSchultre，184
(2)安哥拉棘影熊虫EchiniscusangolensisdaCunhaetdoRibeiro，196
(3)双粒棘影熊虫EchiniscusbigranulatusRichters，190
(4)布鲁米棘影熊虫模式亚种EchiniscusblumiblumiRichters，190
(5)加拿大棘影熊虫EchiniscuscanadensisJ.Murray，191
(6)凹口棘影熊虫EchiniscuscavagnaroiSchusteretGrigarick，196
(7)克利棘影熊虫EchiniscusclevelandiBeasley，199
(8)柱状棘影熊虫EchiniscuscoluminisMurray，191
(9)粗刺棘影熊虫模式亚种EchiniscuscrassispinosuscrassispinosusMurray，190
(10)颗粒棘影熊虫Echiniscusgranulatus(Doyère，1840)
(11)日本棘影熊虫EchiniscusjaponicusMorikawa，195
(12)利迈棘影熊虫EchiniscuslimaidaCunhaetdoRibeiro，196
(13)黑眼棘影熊虫EchiniscusmelanophthalmusBarto？，193
(14)尼泊棘影熊虫EchiniscusnepalensisDastych，197
(15)全绿棘影熊虫EchiniscusperviridisRamazzotti，195
(16)四棘棘影熊虫模式亚种Echiniscusquadrispinosusquadrispinosus(Richters，1902)
(17)网状棘影熊虫EchiniscusreticulatusMurray，190
(18)条痕棘影熊虫EchiniscuslineatusPilato，Fontoura，LisietBeasley，200
(19)多刺棘影熊虫EchiniscusspinigerRichters，190
(20)多棘棘影熊虫Echiniscusspinulosus(Doyère，1840)
(21)懒棘影熊虫EchiniscustardusMihel？i？，195
(22)似龟棘影熊虫Echiniscustestudo(Doyére，1840)
(23)三毛棘影熊虫EchiniscustrisetosusCuènot，193
(24)慢行棘影熊虫EchiniscuswendtiRichters，190
(25)马利棘影熊虫EchiniscusmarleyiLi，200
(26)弗吉尼棘影熊虫EchiniscusvirginicusRiggin，196
3.苔小猪熊虫属BryodelphaxThulin，192
(27)亚洲苔小猪熊虫BryodelphaxasiaticusKaczmareketMichalczyk，200
(28)短齿苔小猪熊虫BryodelphaxbrevidentatusKaczmarek，MichalczyketDegma，200
(29)小苔小猪熊虫BryodelphaxparvulusThulin，192
(30)中国苔小猪熊虫Bryodelphaxsinensis(Pilato，1974)
4.假棘影熊虫属PseudechiniscusThulin，191
(31)华美假棘影熊虫PseudechiniscusfacettalisPetersen，195
(32)吉如假棘影熊虫PseudechiniscusjiroveciBarto？，196
(33)石林假棘影熊虫PseudechiniscusshilinensisYang，200
(34)中国假棘影熊虫PseudechiniscussinensisRahm，193
(35)于猪假棘影熊虫Pseudechiniscussuillus(Ehrenberg，1853)
(36)巴特凯假棘影熊虫单裂片亚种PseudechiniscusbartkeiunilobatusWeglaska，196
(37)新泽兰假棘影熊虫马里纳斯亚种PseudechiniscusnovaezeelandiaemarinaeBarto？，193
5.角棘影熊虫属CornechiniscusMauccietRamazzotti，198
(38)具角角棘影熊虫Cornechiniscuscornutus(Richters，1906)
(39)圣栎角棘影熊虫Cornechiniscusholmeni(Petersen，1951)
(40)裂片角棘影熊虫Cornechiniscuslobatus(Ramazzotti，1943)
(41)西藏角棘影熊虫Cornechiniscustibetanus(Maucci，1979)
真缓步纲EutardigradaMarcus，192
离爪目ApochelaSchuster，Nelson，GrigaricketChristenberry，198
三、小斑熊虫科MilnesiidaeRamazzotti，196
6.小斑熊虫属MilnesiumDoyère，184
(42)亚洲小斑熊虫MilnesiumasiaticumTumanov，200
(43)都江小斑熊虫MilnesiumdujiangensisYang，2003
(44)卡塔小斑熊虫MilnesiumkatarzynaeKaczmarek，MichalczyketBeasley，2004
(45)长爪小斑熊虫MilnesiumlongiungueTumanov，2006
(46)减化小斑熊虫MilnesiumreductumTumanov，2006
(47)迟缓小斑熊虫模式亚种MilnesiumtardigradumtardigradumDoyère，1840
并爪目ParachelaSchuster，Nelson，GrigaricketChristenberry，1980
四、大生熊虫科MacrobiotidaeThulin，1928
(一)大生熊虫亚科MacrobiotinaeGuidetti，RebecchietBertolani，2000
7.比塞熊虫属BiserovusGuidettietPilato，2002
(48)夏比塞熊虫BiserovusxiaeLi，SuetYu，2004
8.大生熊虫属MacrobiotusSchultze，1834
(49)亚历克大生熊虫MacrobiotusalekseeviTumanov，2005
(50)小隙大生熊虫MacrobiotusareolatusMurray，1907
(51)埃卡门大生熊虫MacrobiotusariekammensisWeglarska，1965
(52)懒惰大生熊虫MacrobiotusargueiPilatoetSperlinga，1975
(53)巴氏大生熊虫MacrobiotusbarabanoviTumanov，2005
(54)花蕾大生熊虫MacrobiotusgemmatusBarto？，1963
(55)节值大生熊虫模式亚种MacrobiotusharmsworthiharmsworthiMurray，1907
(56)戴冠大生熊虫MacrobiotuscoronatusBarros，1942
(57)锦葵大生熊虫MacrobiotushibiscusBarros，1942
(58)胡芬大生熊虫模式亚种MacrobiotushufelandihufelandiSchultze，1834
(59)分明大生熊虫MacrobiotusinsignisBarto？，1963
(60)曼荼罗大生熊虫MacrobiotusmandalaaePilato，1974
(61)莫斯大生熊虫MacrobiotusmaucciiPilato，1974
(62)西方大生熊虫模式亚种MacrobiotusoccidentalisoccidentalisMurray，1910
(63)桃形大生熊虫MacrobiotuspersimilisBindaetPilato，1972
(64)多腿大生熊虫MacrobiotuspolyopusMarcus，1928
(65)更新大生熊虫MacrobiotusrecensCuènot，1932
(66)华丽大生熊虫MacrobiotusrichtersiMurray，1911
(67)卷形大生熊虫MacrobiotusrolleiHeinis，1921
(68)陆栖大生熊虫MacrobiotusterricolaMihel？i？，1949
(69)云杉大生熊虫MacrobiotusyunshanensisYang，2002
9.小生熊虫属MinibiotusSchuster，Nelson，GrigaricketCharitenberry，1980
(70)媒介小生熊虫Minibiotusintermedius(Plate，1888)
10.里奇熊虫属RichtersiusPilatoetBinda，1989
(71)冠里奇熊虫Richtersiuscoronifer(Richters，1903)
(二)莫雷熊虫亚科MurrayinaeGuidetti，RebecchietBertolani，2000
11.趾生熊虫属DactylobiotusSchuster，Nelson，GrigaricketChristenberry，1980
(72)水生趾生熊虫DactylobiotusaquatilisYang，1999
(73)异趾生熊虫Dactylobiotusdispar(Murray，1907)
(74)河南趾生熊虫DactylobiotushenanensisYang，2002
12.莫雷熊虫属MurrayonBertolanietPilato，1988
(75)爱尔兰莫雷熊虫Murrayonhibernicus(Murray，1911)
五、高生熊虫科HypsibiidaePilato，1969
(三)高生熊虫亚科Hy

 

　　总论
　　一、研究简史
　　人类首次记载对一种缓步动物的观察是在1773年，那是德国中部的一位自然科学家兼教区牧师J. A. E. Goeze描述的一种被他称作 “Kleiner Wasser B？r” (小水熊) 的淡水缓步动物，并且画了一张它的略图。1774年，一位意大利男修道院院长兼物理学教授B. Corti提到在路旁小水沟的沙中发现像 “Brucolini” (小毛虫) 的缓步动物，并注意到它们经干燥之后有复活的能力。1775年，J. C. Eichorn发表了他对淡水藻类里的一种 “Wasser B？r” (水熊) 的观察。1776年，一位意大利自然历史教授兼男修道院院长L. Spallanzani将这种动物命名为 “Il Tardigrado” (缓步虫)，这是因为它们的缓慢爬行就像小乌龟似的。他也研究了这类动物的低湿生活现象 (anhydrobiosis)，并将这种现象称为死后复活 (resurroction)。1785年，O. F. Muller出版了一本有关熊虫的著作，后来的自然科学家提供了更详细的观察结果，而且批属Macrobiotus、Echiniscus和Milnesium的形态特征已在19世纪得到描述。有关缓步动物的研究，早期在意大利，随后在英国、德国和法国相继展开，因此主要参考文献出自欧洲。杰出的研究者Marcus 总结和编辑了那个时代缓步动物分类学、胚胎学、生理学及自然历史的知识，还包括一些有关这些主题已出版的完整参考文献目录。当时对这类动物分类起重大作用的是一篇Thulin的文章，诸如异缓步目Heterotardigrada的棘影熊虫属Echiniscus一样，从真缓步目Eutardigrada中划分出大生熊虫属Macrobiotus和高生熊虫属Hypsibius。有关缓步动物的种类鉴定，法国于1932年出版了《法国缓步动物志》 (L. Cuènot)，德国于1936年出版了《缓步动物门》 (E. Marcus)。后来Barros 广泛地采集和研究了巴西圣保罗的缓步动物，Petersen、Rodriguez-Roda、Mihelcic及Horning等分别对格陵兰、西班牙、奥地利和新西兰的缓步动物进行了报道。英国也于1976年出版了C. I. Morgan和P. E. King的《不列颠缓步动物概要》。1972年，G. Ramazzotti用意大利文发表了缓步动物门更为可靠的专著，该书包括各分类单元的检索表、种的图解和鉴别特征及一个广泛的参考文献目录。1983年，意大利水生生物研究所出版了由G. Ramazzotti 和 W. Maucci编撰完成的《缓步动物门》第2版巨著，该书确立了缓步动物门的新分类系统，并对全世界已发表的600余种缓步动物的形态特征和地理分布作了详细的记述，长达1000页，这是一部研究缓步动物门的重要文献。近30年来，缓步动物系统分类研究仍然在意大利等欧洲国家十分活跃，特别是意大利卡塔尼亚大学动物生物学系G. Pilato和G. Binda，以及摩德纳与勒佐大学动物生物学系R. Bertolani和R. Guidetti做了大量的研究工作，发表了大量的论文，也纠正了许多前人的错误，起到了带头和研究中心的作用。缓步动物国际专题讨论会在欧美各国先后召开了11次，起到了及时交流的作用。起初缓步动物在很大程度上被北美的动物学家所忽视，现代美国有用的参考文献包括Higgins (1959)、Riggin (1962)、Schuster等 (1980)及Nelson和Higgins等 (1990) 发表的论文。20世纪30-90年代初，一些西方学者前来亚洲的中国、日本、朝鲜、韩国、蒙古、越南、缅甸、印度尼西亚、印度、尼泊尔和喜马拉雅山地区采集缓步动物标本，回国后发表了多篇论文。此外，日本人伊藤雅道 (Masamichi Ito) 也在20世纪90年代发表了多篇日本缓步动物论文。
　　20世纪30-90年代，我国一直没有人对缓步动物进行研究，有记录的标本信息均来自外国人的研究和发表论文。1936-1937年，北平辅仁大学德籍教授拉姆 (G. Rahm) 和马德武 (G. B. Mathews) 研究了北平、天津、河北 (铺曹树、长城南口关)、山东 (济南、泰安、肥城、兖州和曲阜)、旧察哈尔省、内蒙古、上海、海南、西藏喜马拉雅山地区及香港等地采集到的缓步动物标本，发表了4篇论文。1963年，南斯拉夫人巴尔特斯 (E. Barto？) 发表了《中国和爪哇苔藓类样品中的缓步动物》，其中包括吉鲁韦 (O. Jirovec) 教授从广州附近采集到的苔藓样品中的缓步动物。1974年，意大利著名缓步动物分类学家派拉托 (G. Pilato) 发表了《中国苔藓中缓步动物的新种》，文中描述了从广州近郊得到的6种缓步动物。粗略统计，1936-1974年，外国人共发表中国缓步动物6科15属43种，但其中有的系同物异名，造成了不少种类的混乱。近20余年来，美国人比斯勒等首先发表了云南西双版纳和丽江的两篇缓步动物论文，分别报道了中国缓步动物门4个新纪录种和4个已知种及棘影熊虫属1新种 (Beasley & Cleveland， 1996; Beasley， 1999)。比斯勒还与波兰人卡兹马里克 (L. Kaczmarek) 等发表了中国真缓步纲小斑熊虫科小斑熊虫属1新种，异缓步纲棘影熊虫科苔小猪熊虫属1新种及从四川康定、云南丽江和昆明西山、西藏达贡发现的缓步动物18个新纪录种 (Beasley & Kaczmarek，2004， 2005， 2006)。2006年，俄罗斯人图马诺夫 (Denis V. Tumanov) 发表了真缓步纲小斑熊虫科小斑熊虫属5新种，其中有3个种后来在中国被发现。2007年，比斯勒等发表了新疆的缓步动物，他们根据美国圣路易密苏里植物园植物标本室里的270个新疆苔藓标本中的78个熊虫，发表了12个新疆地区的新纪录种 (Beasley & Miller， 2007)。2008年，派拉托与葡萄牙波尔图大学的方塔拉 (Fontoura) 和比斯勒等在Zootaxa第1856期上联合发表了 《E. scabrospinosus Fontoura， 1982的新描述及从中国得到的新种 (E. lineatus sp. nov.) 的描述》。以上这些论文都为编写本书增添了许多新的依据和资料。
　　我国台湾到目前还没有本岛人研究缓步动物门的正式论文，武陵高中杨敦茹同学在生物学教师许根火的指导下完成了高中科展报告“显微镜底下的熊——探讨台湾的熊虫”，获得了旺宏奖金银奖，文中报道了台湾缓步动物门2纲4科12个不同类群的形态特征。早在70多年前，马德武 (1936-1937) 在一篇关于日本缓步动物的论文中就提到有一种多棘棘影熊虫Echiniscus spenulosus在我国台湾阿里山被发现。1988年7月26日至8月5日，日本土壤动物学茨城 (Ibaraki) 会议组织了一次到我国台湾的土壤动物学远征考察，从7个土壤样品中提取出31个熊虫标本，其中3个从雾岭 (Wuling) 和牯灌 (Guguan) 得到的标本被日本熊虫专家伊藤雅道 (Ito， 1990) 发表了题为《台湾真缓步纲高生熊虫科意似熊虫属Itaquascon一新种》的论文，此种即为Astatumen tamurai (Ito， 1990) 的同物异名。Séméria (1994) 发表了采自台湾的熊虫新种Echiniscus pseudelegans Séméria， 1994及其他9个新纪录种。陕西师范大学生命科学学院李晓晨和李宏群 (Li XC & Li HQ， 2008)在日本Zoological Science第25期上发表了《得自台湾的缓步动物和具矛熊虫属Doryphoribius一新种的描述 (Tardigrada， Hypsibiidae)》，文中报道了10种得自我国台湾台北附近山区苔藓中的熊虫，并对新种Doryphoribius taiwanus Li et al.， 2008作了描述。
　　著者于1962年在南京大学生物学系无脊椎动物学专业毕业，后师从已故著名动物学家陈义教授攻读研究生，专修无脊椎动物学。1993-1994年在进行国家自然科学基金重点课题“中国典型地带土壤动物的研究”时，协作组的同志分别从吉林长白山、北京小龙门和海南尖峰岭等地的土壤中得到数十号缓步动物标本。著者根据国内、外图书馆及学者得到的缓步动物文献研究了这些标本，并于1999年发表了《中国真缓步纲三新种及六新纪录种》一文。著者承担缓步动物部分的《中国土壤动物检索图鉴》一书已于1998年由科学出版社出版，该书的英文版也于2000年在北京和纽约同时出版。此后，在中国科学院分类区系特别支持费及“中国动物志的编研”国家自然科学基金的资助下，著者先后赴云南 (昆明、石林和丽江)、四川 (九寨沟、黄龙和都江堰)、重庆 (武隆喀斯特天坑、地缝)、贵州 (贵阳和关岭天星桥)、河南 (郑州、洛阳和焦作云台山)、湖北 (神农架、京山、武汉、大冶和武当山)、湖南 (长沙、衡阳衡山、张家界)、浙江 (桐庐、新昌和杭州)、江苏 (苏州和扬州)、安徽 (九华山和黄山)、江西 (庐山、东南部的铅山)、福建 (武夷山)、山东[曲阜、青岛 (崂山) ]、辽宁大连 (旅顺老铁山) 及广西靠近中越边界的德天大瀑布和通灵大峡谷等许多地区采集内有缓步动物的苔藓、地衣和朽木样品。同时委托中国科学院水生生物研究所魏印心、谭渝云、博士研究生陈锋等在海南 (三亚和万宁兴隆热带植物园)、广东 (肇庆鼎湖山和广州)、香港 (九龙)、黑龙江北部 (五大连池)、内蒙古东北部 (阿尔山和扎兰屯)、江西 (井冈山) 及西藏 (拉萨、米林和当雄) 采集了苔藓、地衣和朽木等样品，还请上海师范大学生命科学学院王全喜教授及其学生在内蒙古东北部 (根河地区) 及黑龙江北部 (伊春地区) 采集苔藓样品，请云南德宏州民族中学生物学教师郭云胶及其学生在靠近中缅边界的盈江红蚌河一带采集了苔藓和地衣样品。样品在中国科学院水生生物研究所内的实验室里由著者进行了大量的标本提取、制片和鉴定工作并分别撰写论文，先后在《动物分类学报》和《水生生物学报》上发表《中国真缓步纲三新种及六新纪录种记述》、《云南省丽江苔藓中缓步动物》、《中国缓步动物门三新种及一新纪录种记述》、《中国缓步动物门二新种及三新纪录种和亚种》、《中国神农架国家森林公园苔藓中缓步动物》、《中国真缓步纲熊虫一新种及四新纪录种记述 (离爪目：小斑熊虫科；近爪目：大生熊虫科，高生熊虫科) 》和《中国东部武夷山风景区苔藓中的缓步动物》等多篇论文。陕西师范大学生命科学学院李晓晨教授及其学生王立志等多人从2004年起，在陕西秦岭山脉的太白山和宁陕等地及国内其他地区采集了苔藓样品，进行了秦岭山脉缓步动物分类区系研究，发表了中国缓步动物比塞熊虫属、具矛熊虫属和等高熊虫属多个新种，双相熊虫属1新亚种及2新纪录种，棘影熊虫属新种、新纪录种等多篇论文。并于2008年报道了采自我国台湾台北附近的10种缓步动物及具矛熊虫属1新种。由于在生物学考察中经常遇到缓步动物的种类，它们又可以作为研究生物多样性、资源调查及环境质量评价的对象，所以很有必要进行系统深入研究并编写出《中国动物志 缓步动物门》一书。
　　二、系统位置与分类系统
　　由于缓步动物的个体较小，通常长度只有250-500 μm，标本的制备及在高倍显微镜下进行观察和绘图都相对较难，要求研究者有较好的基本功。由于往往被研究者看错，因此随着研究工作的深入开展，缓步动物的分类系统及物种和科、属等的分类位置常常发生变动。特别是近30年来发表了大量的研究论文，许多新的科和属被命名，许多分类单位被修改，物种的数量也有了相当大的增加，几乎超过Ramazzotti和Maucci (1983) 缓步动物门巨著中548种的1倍，因此作者在编写《中国动物志 缓步动物门》一书的过程中，着重参考了近30年各国发表的缓步动物分类论文。
　　(一)缓步动物的系统位置
　　缓步动物自