普林斯顿古兽大图鉴

这本书是目前极少有的系统介绍史前化石哺乳动物的野外指南。
提供从剑齿虎到猛犸象的数百种灭绝物种的指南
丰富的彩色插图，包括许多以前从未画过的动物的复原图
演示物种的演化，例如鲸鱼如何从有蹄类的哺乳动物进化而来，长颈鹿如何从短脖子的生物进化而来
解释了物种大灭绝和气候变化如何影响哺乳动物，包括为什么某些哺乳动物如此庞大的原因

 怪异而奇妙的史前古兽终极野外指南

在6500万年前的恐龙大规模灭绝之后，哺乳动物成为了地球上占主导地位的陆地生命形式。漫游在地球上的是壮观的野兽，例如剑齿虎、巨大的乳齿象、巨大的树懒和巨大的长颈鹿般的犀牛。

本书涵盖了化石哺乳动物的所有主要群体，讨论了分类学和演化史，并简要介绍了著名的属和物种，以及每个群体的新谱系。没有其他书可以提供有关这些动物的如此丰富的新信息，包括它们的外观，行为方式以及它们之间的相互关系。

唐纳德·R. 普罗瑟罗（Donald R. Prothero）是美国洛杉矶自然历史博物馆脊椎动物古生物学的研究助理，也是西方学院（ Occidental College）的地质学名誉教授。 他的著作包括《恐龙温室：进化，灭绝和我们星球的未来》，《进化：化石的说法和重要性》，以及《恐龙之后：哺乳动物的时代》。

译者介绍：

邢立达，青年古生物学者，中国地质大学（北京）地球科学与资源学院副教授，博士生导师，美国国家地理学会资助探险家。高中时期创建中国大陆个恐龙网站。2016年发现全球首例琥珀中的恐龙，为当年受媒体关注的科学发现之一。2017年获得中国地质学会第十六届青年地质科技奖——银锤奖。2020年获美国沉积地质学协会颁发的詹姆斯·李·威尔逊奖。中国科普作家协会会员，创作与翻译出版了近百本古生物科普书，如《邢立达恐龙手记》《邢立达给孩子的恐龙饕宴》《中国恐龙博物馆》《普林斯顿恐龙大图鉴》等。

陈瑜

古生物科普绘师。毕业于天津工艺美术学院影视动画专业，专长于古哺乳动物、龟鳖类、鲸豚类等领域的古生物、现生生物复原及绘制。所绘的高水准、风格鲜明的古生物解剖素描图和生态复原图得到国内外诸多学者的好评，多次被国内国际学者和相关机构用于学术报告、科普会议、论文、博物馆及科普图书、学科专著插图等。

惠俊博

科普编辑，自然及博物馆爱好者。毕业于辽宁对外经贸学院英语翻译专业，自幼对古生物、爬行动物、昆虫、水生无脊椎动物等自然相关领域有着浓厚的兴趣。所编写稿件曾获江苏省优秀科普作品期刊类二等奖、图书曾获第三十届北方十省市（区）优秀科技图书一等奖，并曾多次参与各专业领域的相关科考活动。

“ 本书是、全面且可读性强的古兽野外指南。作者普罗瑟罗是该领域的著名专家，拥有数十年的史前哺乳动物群体研究经验。他清楚地知道他的主题，并熟练地将这些知识传达给读者。”

——斯潘塞·卢卡斯（Spencer G. Lucas），新墨西哥州自然历史与科学博物馆

 “《普林斯顿古兽大图鉴》是所有对哺乳动物的化石史感兴趣的人的书，因为实际上此前根本不存在回顾整个哺乳动物史的著作。”

—— ScientificAmerican.com的四足动物学博客，

“普罗瑟罗为史前哺乳动物在更流行的恐龙文化的阴影下发光而做出了值得称赞的努力。这本书使业余爱好者感到惊讶和高兴。”

——乔纳森·J. 卡莱德（Jonathan J. Calede），《生物学季刊》

“本书由美国古生物学家唐纳德·普罗瑟罗撰写，并由著名的科学插画家玛丽·珀西斯·威廉姆斯绘图，是学者和化石爱好者以及任何对科学感兴趣的人的品……强烈推荐！”

——Everything Dinosaur

“可读性强，信息量大……我强烈推荐给对动物进化史感兴趣的大学生和非专业人士。此外，这本书对专业的古生物学教师是一本方便的指南。”

——克里斯汀·伯默（ChristineBöhmer），《古生物学技术杂志》

“ 本书着眼于自白垩纪末期恐龙灭绝以来的6500万年，这充分证明了哺乳动物的进化与可怕的蜥蜴一样迂回而奇怪。这本书显示了生命所具有的意想不到的多样性，并提出了未来2.35亿年将带来什么问题。”

——布莱恩·斯威特克（Brian Switek），《华尔街日报》

试读章节：
章哺乳动物时代
目前地球上约有5500种哺乳动物，其中既有小小的凹脸蝠（略长于2.5厘米），也有地球上有史以来庞大的动物—蓝鲸，它们的身长可以达到30米、体重可以达到190吨。哺乳动物占据了广泛的生态位和栖息地，从穴居型兽类、奔跑型兽类到体型巨大的大象、飞翔的蝙蝠，以及包括鲸、海牛、海豹和海狮在内的多种海生哺乳动物都位列其中。哺乳动物的食物多种多样，各类动植物都是它们的美餐，例如其他哺乳动物、鸟类、鱼类、爬行类、小型脊椎动物、昆虫、甚至包括海洋浮游生物。
自从鸟类之外的恐龙在6600万年前灭绝之后，地球上庞大、优势的动物就由哺乳类取而代之。其中既有遍布大陆、天空和海洋里每一个角落的野生动物，也有被驯养的家畜（牛、羊、马、山羊和猪）。世界上几乎所有地区的大型优势种如今都是人类。恐龙和海生爬行动物灭绝之后，哺乳动物就占据了曾属于它们的大型陆地动物生态位和大型海生掠食者生态位。

有些人可能认为史前哺乳动物没有恐龙那么引人入胜，但研究哺乳动物化石具有恐龙化石研究不能企及的优势。例如，化石哺乳类的样本远比恐龙样本丰富完整。哺乳动物研究者一般都拥有数百具多种哺乳动物的标本（图1.1），而大部分恐龙只留下了几块碎片或不完整的骨架。因此，古生物学家（研究化石的科学家）可以用哺乳动物来探索复杂的远古生态群落、远古哺乳动物的行为学，以及它们的演化规律。更重要的是，哺乳动物的演化非常迅速，而且化石存量一般很大，因此对于确认过去6600万年的岩石年龄非常有帮助，特别是陆地上的岩石。

后，史前哺乳动物也以自己的方式呈现出了和恐龙一样的精彩绝伦之处。剑齿虎和大猛犸象在大众创作中的流行程度都不亚于恐龙，很多为人所熟知的冰川时代哺乳动物也很受欢迎，例如大地懒、壮硕的美洲野牛和笨重的短颌象。很多纪录片里都提到过的巨大的犀类—巨犀，它们是有史以来庞大的陆生哺乳类。其他终极怪兽还有长着6根角和长牙的犹因它兽、鼻子上有一对钝角的庞大雷兽，样貌类似驼鹿的长颈鹿和像长颈鹿一样的骆驼，还有什么能比它们更加古怪？

岩石测年

所有哺乳动物共同祖先的化石形成于1.65亿年前，而古老的哺乳动物化石至少可以追溯到2.25亿年前。哺乳动物族系古老的亲戚大约生活在3.15亿年前。我们是怎么知道的？怎么才能确定化石的年代呢？

为多层含化石岩石确定年代和顺序的原理被称为地层学（希腊语中的“多层岩石的研究”）。该领域中先出现的原理是层叠法，由丹麦医生尼古拉斯·斯蒂诺（Nicholas Steno）于1669年提出。在所有层状岩石层序中（例如沉积岩层，甚至熔岩流），先形成的岩石层都处于底部，越往上的层序历史越短。这是一个简单的常识：堆叠东西的时候只有先准备好下层才能继续往上堆东西。想想一下一张凌乱书桌上的一堆纸，你一眼看到是位于顶部的纸，而几周都没见到的纸位于纸堆的下方。

到1795年的时候，威廉·史密斯（William Smith，英国）等地理学先驱发现：已灭绝动物的化石会按时间顺序形成一定不可重复的序列，这就是动物区系演替（化石层序）。史密斯和后来的地质学家都认识到，这个序列是确定相对时代（即相对其他参照物而言的年代）的关键。换言之，我们可以通过这个方法明确某具化石的历史短于某个地层或化石组合，但又长于另一个化石组合。

时间流逝中的化石层序和生命历史首先在英国的化石产地得到研究，随后在全世界的化石发掘工作中都得到了证实。很多地方都具有这种层序，包括北美西部，尤其是落基山脉和西部高地平原。层状岩石和其中的哺乳动物化石都按顺序排列（图1.2），底层是美国西部碗状沉积盆地里的晚白垩世地层（恐龙时代末期），随后是哺乳动物时代里头2500万年的地层。部分地区的沉积盆地同时保存着7000-4500万年前的岩石。下一个序列（约4500-4000万年前）在犹他州东北部的因塔盆地里保存得好。在南达科他州（尤其是大劣地）、内布拉斯加州西部和怀俄明州东部，完美地层露头和其中完美的化石连续展示出了从3700万年到后一个冰河时代的代表物种。我们可以客观地证明某一序列中的哺乳动物化石历史，因为光北部平原就较好地保存了整个相关序列。

骨骼和牙齿

我们可以通过多种明显的特征来识别哺乳动物，包括毛发、活跃的温血生理机能，以及雌性具有给幼崽提供乳汁的乳腺。哺乳动物的软组织结构也有很多特点，但化石记录里很少会保留软组织，让古生物学家没有研究的机会。所以我们只能从成为化石的坚硬组织中找出可以鉴别哺乳动物的特征。例如只有哺乳动物只换一次乳牙（爬行动物会不断换牙），哺乳动物的耳骨也很有特色，颌部也是其他动物都不具备的特征。

掌握骨骼结构的细节对哺乳动物古生物学家来说至关重要，发掘出化石哺乳动物的时候，他们必须能识别出每一块骨头。笔者在本书中只使用了少量解剖学术语，并会在提及骨骼时尽量采用俗名。很多骨骼（例如肋骨和椎骨）成为化石的机会很少，而且也不能指明物种。因此哺乳动物古生物学家一般不研究这些骨头，也不会收集零散的化石。四肢骨骼的细节更有用处，因为它们不仅更有可能成为化石，而且还能为造迹者的行走、奔跑、攀爬或行为习惯提供线索，这一点尤其重要。

哺乳动物古生物学家都是可以通过一具骨架或几块骨骼碎片来推断整个造迹者的专家。不过大多数人看到骨架都不会多想，也不会注意到细微的解剖学线索。但本书这样的著作必须超越骨骼和牙齿的客观形态，并尝试重建造迹者生前的模样以及行为。但要记住，这种重建（不论古生物画家的技巧有多纯熟）都是想象和事实掺半。除了少数几个例外，我们都不知道大部分化石动物真正的颜色、皮肤或皮毛的模样、行为模式、声音、脑子里有怎样的念头以及其他种种细节，但《与兽同行》之类的纪录片都把想象都当成了现实。我参加这些纪录片的制作时就发现，导演和编剧总想超越科学的边界，在脚本里搞点投机的把戏，要不然就是想让我说些作为科学家无法言之凿凿说出的言论。虽然有的指南针对动物行为和已灭绝动物的外表提出了一些一般原则（根据现代亲属推测而来），但一定要记住：大自然比我们所想象的更令人惊讶、更捉摸不定。
有人声称他们可以根据骨架来准确地为已灭绝动物重建肌肉和身体轮廓，但是这份工作会受到很多限制。通过研究现生动物，我们发现很多肌肉都没有在自己附着的骨骼上留下疤痕和突起，而有些疤痕和突起并不是重要肌肉的附着点。仅凭骨架和软组织根本没法推测出加拉帕戈斯群岛的海鬣蜥（体型和其他鬣蜥一模一样）随时都在海浪下享用海藻。它们并没有明显的游泳或食藻特征，只有身体里的盐腺显露出了它们的海生习性。再说说树袋鼠如何？光凭解剖结构根本看不出它们几乎一辈子都呆在树上。那被称为河乌的鸟呢？虽然它们看起来和普通鸟类别无二致，但其实大部分时间都在湍急的山溪里潜泳或踩在小溪里捉鱼，展翅飞翔倒成了少数时候。当然了，它们的解剖结构里也没有显示这种特殊习性的特征。因此在古生物学家说起颜色、肌肉或行为之类的问题时，一定要记住相关结论大部分都是推测，并不属于可以验证的科学。

到目前为止，能表明哺乳动物造迹者身份的骨骼是头骨。头部几乎集中了所有感觉中枢（视觉、听觉、嗅觉、味觉）、颅腔和牙齿及颌部的特点，它们在大部分化石中都是独一无二的特征。很多化石哺乳动物只留下了颅骨（或部分颅骨），因此颅骨解剖结构的细节是鉴定化石哺乳动物和研究它们生活习性以及食物的关键线索。颅骨坚固的部分是牙齿，因为它们覆盖着一层坚硬的釉质（身体里坚固的组织）。牙齿在离开头骨和颌部之后仍可以保存下来，即使在河流或海洋的沉积物里四处颠簸还遭到侵蚀，它们也能保持住可以辨别的形状。

因此，大部分化石哺乳动物的遗骸只有牙齿。化石古生物学家在研究中非常依赖牙齿，这不仅是为了鉴定造迹者种类和确定它们的亲属，也是为了从牙齿中获得食物的记录，而且牙齿的表面划痕和矿物质组分还能提供很多有关环境的线索。但笔者不会过多谈论牙齿，也不会详说牙齿解剖结构的细节，以免篇幅太过冗长。不研究化石哺乳动物的古生物学家经常开玩笑说，哺乳动物古生物学家的工作让人觉得是下层沉积物里的化石牙齿生出了上层沉积物里的牙齿，有时候还说化石哺乳动物不过是一堆逐渐演化的牙齿。但既然只能找到牙齿，那研究者也不得不把精力都放在牙齿上（图1.7）。我们其实非常幸运，因为在各种可以成为化石的组织中，异常坚固的牙齿包含的线索为丰富，它们既有助于鉴定造迹者，也能显示出它们的食物。