楸树有性生殖与发育

      作者樊莉丽是南京林业大学森林培育专业博士，楸树的有性生殖与发育是樊博士的研究课题，作者通过显微解剖、观察，系统、科学的介绍了楸树的有性生殖与发育知识，从理论上证实了楸树种内杂交的亲和性优于种间杂交 

楸树（Catalpa bungei C.A.Mey）在我国已有几千年的栽培历史，其分布广、适应性强、利用价值高，集材用、药用、观赏、环保等众多优点于一身，自古享有“木王”美誉。目前，国·家正加大珍贵用材树种的开发与科研力度，楸树作为历史悠久的珍贵、优·质用材树种，具有极·大的发展空间。自20世纪七、八十年代起，楸树的良种繁育、速生丰产等问题就被国·家林业部门列入重点攻关项目和重点课题。全书以楸树有性生殖发生过程的主要事件为主线，系统地对其物候特征及花芽分化、大小孢子发生与雌雄配子发育、繁育系统特征、传粉受精过程、杂交种胚胚乳的发育及种子特性等做了深入探讨。笔者利用生物显微技术，对楸树性器官的发生、发育以及其有性生殖过程进行了系统研究与详尽阐述。

樊莉丽，女，汉族，河南新密人，博士，毕业于南京林业大学森林培育专业，现任河南省林业科学研究院生态林业工程技术研究中心工程师。主要学术成果：主持国·家“十三五”科技支撑项目子课题一项、河南省科技攻关项目一项、河南省属科研单位基本科研业务项目一项；参与国·家·级、省级科研项目六项；曾获得南京林业大学优博基金、河南省博士后优·秀项目启动资金资助；曾获得河南省林业厅科学技术进步奖一等奖一项；发表学术论文10余篇。

第1章 绪论………………………………………………………… 1

1.1 植物生殖生物学研究进展…………………………… 1

1.2 梓属植物生殖生物学研究进展…………………… 11

第2章 楸树物候特征及花芽分化的研究………………………… 17

2.1 材料与方法………………………………………… 18

2.2 结果与分析………………………………………… 19

2.3 结论与讨论………………………………………… 23

第3章 楸树大小孢子发生与雌雄配子发育的研究……………… 27

3.1 材料与方法………………………………………… 27

3.2 结果与分析………………………………………… 28

3.3 结论与讨论………………………………………… 32

第4章 楸树繁育系统的研究……………………………………… 38

4.1 材料与方法………………………………………… 38

4.2 结果与分析………………………………………… 40

4.3 结论与讨论………………………………………… 44

第5章 楸树传粉与受精过程研究………………………………… 51

5.1 材料与方法………………………………………… 51

5.2 结果与分析………………………………………… 53

5.3 结论与讨论………………………………………… 58

第6章 楸树杂交种胚、胚乳的发育及种子特性的研究………… 66

6.1 材料与方法………………………………………… 66

6.2 结果与分析………………………………………… 67

6.3 结论与讨论………………………………………… 72

第7章 研究展望…………………………………………………… 80

7.1 主要结论…………………………………………… 80

7.2 特色与创新………………………………………… 84

7.3 展望………………………………………………… 85

参考文献……………………………………………………………… 86

前　言

生殖是植物生长发育到一定阶段， 通过产生新的个体延续种族的基本行为和过程， 是植物种群形成、发展和演化的核心， 也是生物群落和生态系统演替的基础。植物的有性生殖是指由亲代产生生殖细胞， 通过两性生殖细胞的结合， 成为受精卵， 进而发育成新个体的生殖方式。植物的有性生殖包括性细胞的发育、传粉、受精以及胚胎发育等过程。本书以我国特有的珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种———楸树为研究对象， 从整体的、发育的角度， 深入探讨了楸树有性生殖全过程， 并从生殖生态学角度重点论述了楸树繁育系统特征， 以及其自交不亲和的细胞生物学表现。全书以翔实、精美的显微、亚显微结构照片， 向读者展示了楸树有性生殖的全貌， 带领读者进入楸树种族繁衍的微观世界。

楸树在我国已有几千年的栽培历史， 其分布广、适应性强、利用价值高， 集材用、药用、观赏、环保等众多优点于一身， 自古享有“木王” 美誉。目前， 国家正加大珍贵用材树种的开发力度， 楸树作为历史悠久的珍贵、优质用材树种， 具有极大的发展空间。自  20 世纪70-80 年代起， 楸树的良种繁育、速生丰产等问题就被国家林业部门列入重点攻关项目和重点课题。先后有中国林业科学院林业所、河南省林业科学院、洛阳林业科研所、山东省林业科学院、安徽省林业科学院、南京林业大学、西北农林大学、山东农业大学、河北农业大学等参与各项研究，形成了良好的科研氛围。其中河南、江苏两省以其独特的资源优势和技术优势， 成为全国楸树的科研核心。然而， 早期的众多研究更偏重于优良无性系选育、快繁技术体系建立等生产应用型研究， 仅有南京林业大学楸树科研团队在叶培忠先生的带领下，开展了楸树胚胎学的基础理论研究和杂交育种工作。由于多方面原因， 相关研究工作未能持续开展， 一些科学问题和猜想， 也未能得到进一步论证。所以， 本书针对这些问题， 历经多年， 深入开展了理论性探索， 通过对其有性生殖过程进行胚胎学研究，对繁育系统特征进行调查研究， 从生殖生物学和生态学角度对相关问题做了系统解答，

以期在理论与实践两方面解决楸树有性繁殖困难的问题， 填补此方面的科研空白。

全书以楸树有性生殖发生过程的主要事件为主线， 系统地对其物候特征及花芽分

化， 大小孢子发生与雌雄配子发育， 繁育系统特征， 传粉受精过程， 杂交种胚胚乳的

发育及种子特性等做了深入探讨。笔者利用生物显微技术， 对楸树性器官的发生、发育及其有性生殖过程， 进行了系统研究与详尽阐述。一方面向读者展示了楸树混合芽的分化、性器官的发生、传粉、双受精合子的发育等有性生殖过程的显微及亚显微结构； 另一方面从生殖生态学角度出发， 重点论述了楸树繁育系统特征以及其自交不亲和的细胞生物学表现。该论著针对楸树“花而不实” 的现象， 从个体、群体和环境三个方面， 探讨了其原因， 首次提出了花粉受限对该地区楸树种群繁衍的影响； 针对楸树杂交育种的方向性问题， 从理论上证实了楸树种内杂交的亲和性优于种间杂交。值得一提的是， 书中对楸树自交不亲和类型的界定， 在120 属650 种现已查明的紫葳科植物中尚属首例。此外， 提出了楸树大、小孢子形态系统演化路线两极化、二裂触敏柱头的自交进化等观点， 也都具有重要的学术价值， 是对国内外相关领域研究的良好补充。

全书共分为七个章节， 其中章、第四章、第五章、第七章由樊莉丽、彭方仁、赵辉编写； 第二章由梁有旺、谭鹏鹏编写； 第三章由樊巍、苗作云、李剑侠、周琦编写； 第六章由郝明灼、王改萍、吴莺莺、田丽编写； 樊伟娜、吕鹏浩、孙曼负责全部章节及参考文献的校对、编排等工作。全书由樊莉丽、彭方仁负责统稿、定稿。由于水平有限， 书中可能有错漏之处， 敬请广大读者批评指正。

编者

2015 年6 月